Влияние условий на процесс фотосинтеза. Методы изучения фотосинтеза.

Фотосинтетическая деятельность растений зависит от многих внешних факторов, и главные из них — условия освещения (интенсивность, спектральный состав света), доступность и концентрация углекислого газа, температура среды, водоснабжение и минеральное питание.

Концетрация СО2. Содержание С0₂ в окружающей среде является одним из важнейших факторов, определяющих скорость фотосинтеза. Как видно из рис, зависимость интенсивности фотосинтеза от концентрации С0₂ имеет логарифмический характер, т.е. увеличение концентрации С0₂ приводит к быстрому увеличению интенсивности фотосинтеза. При концентрации С0₂ 0, 06 — 0, 15 % у большинства растений достигается насыщение фотосинтеза. Увеличение интенсивности фотосинтеза при повышении концентрации С0₂ обусловлено реализацией в этих условиях потенциальной карбокси-лазной активности Рубиско и созданием в хло-ропластах большого пула акцептора С0₂ — ри-булозобисфосфата.

Концентрация С0₂, при которой его поглощение в процессе фотосинтеза уравновешено выделением углекислоты в ходе дыхания (тем-нового и светового), называется углекислотным компенсационным пунктом (УКП). Положение УКП может существенно зависеть от вида растения. Особенно выражены различия между С₃- и С₄-растениями. Так, у С₃-рас-тений УКП находится при довольно высоких концентрациях С0₂ (около 0, 005 %). Это связано с наличием у них активного фотодыхания. С₄-растения, обладающие способностью фиксировать С0₂ через фермент ФЕП-карбоксилазу, производят рефиксацию углекислого газа при слабом фотодыхании, поэтому у них УКП приближается к нулевой концентрации С0₂.

Температура. Для большинства С₃-растений умеренной климатической зоны оптимальная для фотосинтеза температура находится в интервале 20 — 25 " С. У растений с С₄-путем фотосинтеза и САМ-фотосинтезом температурный оптимум приходится на 30 — 35 " С. При дальнейшем повышении температуры фиксация СО2 уменьшается вследствие снижения тургора в листьях и закрывания устьиц. В растениях наибольшую термозависимость проявляют реакции углеродных циклов. Весьма чувствительны к температуре также транспорт электронов и синтез АТФ. Первичные реакции фотосинтеза, связанные с поглощением света, миграцией энергии возбуждения в реакционные центры и разделением зарядов в реакционных центрах, от температуры практически не зависят.

Водный режим. Значение водного режима для фотосинтеза определяется в первую очередь действием воды на состояние устьиц листа: до тех пор, пока устьица остаются оптимально открытыми, интенсивность фотосинтеза не изменяется под влиянием колебаний водного баланса. Частичное или полное закрывание устьиц, вызванное дефицитом воды в растении, приводит к нарушению газообмена и снижению поступления углекислого газа к карбоксилирующим системам листа. Вместе с тем, при водном дефиците снижается активность ферментов ВПФ цикла (цикла Кальвина), обеспечивающих регенерацию рибулозобисфосфата, и в значительной степени ингибируется фотофосфорилирование. В результате в условиях водного дефицита наблюдается ингибирование фотосинтетической активности растений. При длительном дефиците воды возможно снижение общей фотосинтетической продуктивности растений, в том числе и за счет уменьшения величины листьев, а сильное обезвоживание может в итоге вызвать нарушение структуры хлоропластов и полную потерю их фотосинтетической активности.