Путь С-4 (цикл Хетча-Слэка-Карпилова). Его особенности.

Путь усвоения СО2, установленный М. Кальвиным, является основным. Но существует большая группа растений, включающая более 500 видов покрытосеменных, у которых, первичными продуктами фиксации СС2 и восстановления являются четырех-углеродные соединения. Их называют С4 растениями. К С4-растениям относится ряд культурных растений преимущественно тропического и субтропического происхождения — кукуруза, просо, сорго, сахарный тростник и многие злостные сорняки. Как правило, это высокопродуктивные растения, устойчиво осуществляющие фотосинтез при значительных повышениях температуры и в засушливых условиях. Для листьев С4-растений характерно анатомическое строение кранц-типа т. е. наличие явно отличающихся друг от друга фотосинтезирующих клеток двух типов, которые располагаются концентрическими кругами: ради- * ально расположенные вокруг проводящих пучков клетки обкладки и основной мезофилл.

Клетки обкладки проводящего пучка содержат крупные, лишенные гран (агранальные) хлоропласты. В клетках мезофилла находятся более мелкие гранальные хлоропласты. Эти два типа клеток физиологически не равноценны и специализируются на выполнении разных звеньев фотосинтеза. С4-цикл можно разделить на две стадии: карбоксилирование, происходящее в клетках мезофилла, и декарбоксилирование и синтез углеводов, идущие в клетках обкладки, проводящих пучков. Общим для всех С4-расте-ний является то, что карбоксилированию подвергается фосфо-енолпировиноградная кислота (ФЕП) при участии ФЕП-карбок-силазы и образуется щавелевоуксусная кислота (ЩУК), которая восстанавливается до яблочной кислоты или аминируется с образованием аспарагиновой кислоты. Щавелевоуксусная, яблочная и аспарагиновая кислоты являются четырехуглеродными соединениями. По способу декарбоксилиро-вания при участии НАДФН или НАД-малатдегидрогеназы (МДГ, называемой также малик-энзимом и яблочным ферментом) или ФЭП — карбоксики-назы (ФЕП-КК) у С₄-растений можно выделить три группы: НАДФ-МДГ, НАД-МДГ и ФЕП-КК-типы соответственно. У НАДФ-МДГ-растений главными метаболитами, вовлеченными в обмен между клетками, являются малат и пируват (ПВК), у НАД-МДГ-растений - аспартат и аланин и у ФЕП-КК-растений - аспартат и ФЕП. Важнейшие сельскохозяйственные культуры — кукуруза, сорго, сахарный тростник и такие распространенные сорняки, как сыть ежовник, щетинник, гумай, относятся к НАДФ-МДГ-типу.

Рассмотрим С₄-цикл восстановления С0₂ на примере этих растений. С0₂, поступающий в лист через устьица, попадает в цитоплазму клеток мезофилла, где при участии ФЕП-карбоксилазы вступает в реакцию с ФЕП, образуя щавелевоук-сусную кислоту (оксалоацетат). Затем уже в хлоропластах оксало-ацетат восстанавливается до яблочной кислоты (малата) за счет НАДФН, образующегося в ходе световой фазы фотосинтеза; ЩУК в присутствии NН₄ может превращаться также в аспартат.

Затем малат переносится в хлоропласта клеток обкладки сосудистого пучка, где он подвергается окислительному декарбо-ксилированию, продуктом которого является пировиноградная кислота (ПВК). Последняя снова диффундирует в мезофилл, где при участии АТФ, образованной в световой фазе, происходит регенерация ФЕП, после чего цикл карбоксилирования повторяется с участием новой молекулы С0₂. Образовавшиеся в результате окислительного декарбоксилирования малата С0₂ и НАДФН поступают в цикл Кальвина, что приводит к образованию ФГК и других продуктов, свойственных Сз-растениям. Следовательно, именно клетки обкладки выполняют роль основной ассимилирующей ткани, поставляющей сахара в проводящую систему. Клетки мезофилла выполняют вспомогательную функцию — подкачку С0₂ для цикла Кальвина. Таким образом, С₄-путь обеспечивает более полное усвоение С0₂, что особенно важно для тропических растений, где основным лимитирующим фактором фотосинтеза является концентрация С0₂. 54. 54.Продуктивность фотосинтеза (работы А.А. Ничипоровича).

Вопрос о связи между фотосин­тезом и урожаем растений получил более подробное освещение в работах А.А. Ничипоровича. Согласно Ничипоровичу, биологический урожай (V_биол) ра­вен сумме приростов сухой массы за каждые сутки вегетационного периода. Для того чтобы перейти от массы усвоенного С0₂ к сухому веществу, необходимо ввести коэффициент 0, 64 (1 г усвоенного С0₂ соответствует 0, 64 г углеводов). Однако не все образовав­шееся сухое вещество накапливается. Частично оно расходуется в процессе ды­хания, теряется при опадении отдельных органов, а также при экзоосмосе. Эти потери составляют около 25—30%. Вместе с тем определенное количество ве­ществ поступает через корневую систему (5—10% от общей массы растения). Если все это учесть, то К. составит 0, 50. Следовательно, общее накопление сухой массы растении зависит от интен­сивности фотосинтеза, коэффициента эффективности (куда входит трата на про­цесс дыхания), размера листовой поверхности и суммы дней вегетационного пе­риода. Размер листовой поверхности в посеве выражают величиной, получившей название листового индекса. Листовой индекс — это отношение суммарной по­верхности листьев к площади почвы, занимаемой посевом. Если листовой ин­декс равен 3, значит, над гектаром посева площадь листьев равна 30 тыс. м². Оп­тимальная площадь листьев различна для растений с разным расположением листьев. Чем более вертикально расположены листья, тем меньше они затеняют нижележащие и тем выше значение оптимальной площади листьев. Так, для кле­вера оптимальное значение листового индекса равно 3—4, а для пшеницы оно доходит до 7. Как видно из приведенных уравнений, накопление сухой массы зависит не только от площади листьев, но и от интенсивности фотосинтеза. В этом отноше­нии также имеются широкие возможности. Расчеты показывают, что интенсив­ность фотосинтеза может достигать 100 мг С0₂/дм²_xч, тогда как наиболее часто встречающиеся значения этого показателя соответствуют величинам в 10—15 мг С0₂/дм²_xч.

Применительно к сельскохозяйственным растени­ям широкое распространение получила теория фото­синтетической продуктивности А.А. Ничuпоровича. Основные положения этой теории сводятся к следую­щему. Агроном обязан разместить растения на площа­ди участка, создавая такие фитоценозы, в которых формировался бы оптимальный листовой индекс, оп­тимальных размеров достигал агроценоз и по вертика­ли. Большое значение автор теории фотосинтетичес­кой продуктивности придает селекции растений на низкорослость, когда значительная часть ассимилятов идет на формирование зерна и плодов, селекции на компактность крон плодовых, особенно для Сибири. Уместно напомнить, что в лесном хозяйстве только за счет правильного ориентирования посадок лесных культур по странам света можно добиться повышения продуктивности фотосинтеза на 20 %. Чистую продуктивность фотосинтеза АА. Ничипо­рович предложил определять по формуле:

Ф_ч.пр. = (М₂ - М₁) / Т -Л,

где М₁ и М₂ - сухая масса растений в начале и конце учетного периода, и, следовательно, разница М₂- М₁ пред­ставляет собой прирост сухого вещества за время Т; Л - ­листовая поверхность (средняя величина).

Обычно чистую продуктивность фотосинтеза, рас­считанную по этой формуле, выражают в граммах сухой массы, накопленной в течение суток на 1 м² листовой поверхности.

Эффективность усвоения С0₂ С₄-растениями увеличивается также за счет подачи НАДФН в хлоропласта клеток обкладки. Эти хлоропласта имеют агранаЛьное строение и специализируются на темно-вой фазе фотосинтеза, здесь практически не происходит нециклическое фотофосфорилирование-. На один агранальный хлоропласт в среднем приходится 8—10 гранальных хлоропластов, осуществляющих первичную фиксацию С0₂ и нециклическое фотофосфорилирование. Такая компартментация процессов и кооперация функционирования тканей обеспечивают повышение продуктивности растений и позволяют накапливать С0₂ в органических кислотах для осуществления фотосинтеза даже при закрытых устьицах в наиболее жаркое время дня.