Структурная и биохимическая организация фотосинтетического аппарата, строение листа как органа фотосинтеза; оптические свойства листа.

Функции листа разнообразны: он является органом транспирации; но, главная его функция - фотосинтез. Выполнение листом этой функции связано с содержанием в хлоропластах фотосинтетических пигментов. Верхняя и нижняя эпидерма листовой пластинки, состоит из клеток с большими вакуолями, в которых отсутствуют хлоропласты. Такие клетки хорошо пропускают свет в мезофилл и участия в фотосинтезе не принимают. Эпидермальные клетки, покрытые кутикулой и воском, уменьшая транспирацию, помогают поддерживать водный гомеостаз листа(скорость фотосинтеза зависит от количества воды в тканях). Через кутикулу проходит в 20–30 раз меньше СО₂, чем через устьица. Создается противоречие между водным и газовым обменом. Это противоречие снимается действием устьиц, которые за счет открытия и закрытия регулируют скорость поступления СО₂ и скорость транспирации. Т.о. эпидерма задерживает воду и пропускает свет.

Устьица – основные ворота для СО₂. В некоторых растениях (яблоня) СО₂ может поступать через временные щели в кутикуле. Устьица пропускают по принципу обратной связи: СО₂ используется на фотосинтез, его концентрация в межклетниках уменьшается, устьица открываются; СО₂ поступает в лист, его концентрация в межклетниках увеличивается – устьица закрываются.

Мезофилл состоит из палисадной и губчатой паренхимы. В клетках мезофилла имеются хлоропласты, где проходит вся фотосинтетическая деятельность земного растения. Палисадная паренхима (под верхней эпидермой) поглощает больше света, чем губчатая. Палисадная является главной тканью, где идет фотосинтез. Для губчатой паренхимы характерно наличие межклетников. Они помогают газообмену листа. Объем их составляет15–20 % общего объема листовой пластинки. Благодаря верхней и нижней эпидерме, а также межклетникам, в листе образуется внутреннее газовое окружение, которое отличается от наружной среды по своему составу. Межклетники значительно увеличивают внутреннюю поверхность листа, которая в 7–10 раз больше, чем наружная. Это важно в связи с небольшим содержанием в воздухе СО₂ (0, 045 %), но увеличивается опасность обезвоживание тканей листа.

Палисадную паренхиму называют ассимиляционной (т.к. идёт фотосинтез). Две паренхимы выполняют несколько разные функции, количество хлоропластов в их клетках от 20 до нескольких сотен. Повышенное азотное питание и хорошее водообеспечение растений вызывают увеличение размеров мезофильных клеток и количества в них хлоропластов. Суммарная поверхность всех хлоропластов может превышать в десятки раз поверхность листовой пластинки, что способствует поглощению СО₂. Внутр. поверхность листа, поглощающая свет и СО₂, во много раз больше поверхности листовой пластинки, что помогает более интенсивному прохождению фотосинтеза. Поэтому лист лучше, чем другие органы, приспособлен к выполнению фотосинтетической функции.

Мезофилл пронизан сеткой проводящих пучков, состоящих из сосудов (доставляют хлоропластам воду и минеральные соли), и ситовидных трубок (отводящие от хлоропластов продукты фотосинтеза). Контакта проводящих пучков с каждой клеткой нет. Поэтому в листе транспорт веществ для фотосинтеза и отток продуктов фотосинтеза идет не только по ксилеме и флоэме, но и по симпласту и апопласту.

Лист поглощает видимые лучи на 85 %, инфракрасные на 25 %, пропускает – первые на 5 %, вторые на 30 %. Особенно велика доля отраженных инфракрасных лучей – 45 %, тогда как видимых – только 10 %.

Назначение отдельных компонентов листа – поддерживать водный, газовый и другие гомеостазы внутри мезофилла. Форма, анатомическое строение и расположение листьев обеспечивает рациональное размещение хлоропластов в наземных органах и эффективное поглощение света и СО₂, отток органических веществ в нефотосинтезирующие ткани растений.

В зависимости от условий среды анатомическое строение листа может изменяться: в мезофилле при слабом освещении сохраняется только одна губчатая паренхима и исчезает палисадная.

В С₄-растениях (кукуруза, сахарный тростник) каждый проводящий пучок окружен одним слоем крупных клеток хлорофиллоносной паренхимы, образующих обкладку проводящего пучка. Фотосинтез идет и в клетках мезофилла и в клетках обкладки проводящего пучка.

Свет – источник энергии для восстановления СО₂ в процессе фотосинтеза. Однако растения умеренной зоны используют на фотосинтез 1 – 2 % (максимум 5 %), а тропические растения – 5–6 % (и даже до 15 %) поглощаемого видимого света. Остальная часть энергии тратиться на испарение воды.

Через устьица СО₂ попадает в подустьичную воздушную полость, а затем в соединяемые воздушные ходы, по которым диффундирует через весь мезофилл листа. На влажной клеточной поверхности СО₂ растворяется в воде, гидратируется и преобразуется в углекислоту Н₂О₃. Часть этой кислоты нейтрализуется катионами в клетке с образованием бикарбонат-ионов (НСО₃^–). Этот бикарбонат служит для клетки резервом СО₂, который клетка может использовать для фотосинтеза.

Элементы ультраструктуры хлоропластов, значение внутренней компартментации хлоропласта; биогенез хлоропластов, пути и характеристика основных этапов образования, фоторегуляция, гормональная и генетическая регуляция биогенеза хлоропластов.

Хлоропласт-органелла фотосинтеза. Хлоропласты получили название гранальных, но у некоторых растений (сахарный тростник, кукуруза, просо) кроме этих хлоропластов, есть еще хлоропласты, которые не имеют гран. Эти агранальные хлоропласты находятся в клетках обкладки проводящих пучков.

В хлоропластах находятся все пигменты фотосинтеза (5–10 % сухого веса хлоропластов). Кроме того, хлоропласт содержит 35–55 % белков, 30–50 % липидов, 2–3 % РНК, 0, 5 % ДНК, 5 % золы. Основными компонентами золы являются калий, фосфор, железо, медь, магний, цинк.

Пигменты, которые принимают участие в фотосинтезе при поглощении света, а также ферменты, необходимые для световой стадии, встроены в мембраны тилакоидов; ферменты, катализирующие восстановление СО₂ (темновая стадия), находятся в строме.

Хлоропласты содержат свою специфическую ДНК, которая отличается от ядерной, и передается по наследству через пластиды, которые находятся в цитоплазме материнской клетки (яйцеклетка); от отцовского растения (через пыльцевую клетку) хлоропластная ДНК не передается по наследству.

Содержащиеся в хлоропластах ферменты кодируются либо ядерной, либо хлоропластной ДНК; некоторые из них состоят из двух субъединиц: одна из них кодируется ядерной ДНК, другая – ДНК пластиды. В хлоропластах содержатся также рибосомы, РНК, аминокислоты, ферменты, необходимые для синтеза белка. Все это придает хлоропластам известную автономность - делает их независимыми от других клеточных структур. Хлоропласты могут размножаться делением. Иногда можно наблюдать, как зеленый хлоропласт принимает форму гантели, а затем делиться.

Однако чаще они образуются из пропластид. Пропластидаокружена двойной мембраной. Из внутренней мембраны пропластиды образуются сначала проламеллярное тело. Затем, когда клетка получит достаточно света, из него формируются тилакоиды и граны, заполняющие всю строму. Одновременно с этим, тоже на свету, в мембраны тилакоидов встраиваются вновь образованные молекулы хлорофилла и других пигментов. Количество хлоропластов в клетке листа высших растений увеличивается двумя путями: за счет образования из пропластид и за счет размножения делением.

На протяжении роста листа происходит и рост хлоропласта. При старении клетки хлоропласты разрушаются.

Кроме света, на строение хлоропласта, как и самой листовой пластинки, влияют и другие внешние факторы: повышение температуры, условия минерального питания и т. д. при нехватке магния разрушаются тилакоиды стромы и гран, при недостатке азота и серы граны содержат много тилакоидов, а в строме, наоборот, их мало. Дефицит азота влияет на размеры самих хлоропластов: в отсутствие азота они в 1, 5–2 раза мельче.

Хлоропласты в клетках высших растений постоянно двигаются вместе с цитоплазмой или самостоятельно. Хлоропласты могут собираться вдоль боковых, вдоль нижней или верхней стенок. При сильной освещенности хлоропласты, защищаясь от света, собираются вдоль боковых стенок, а при слабой – размещаются перпендикулярно солнечным лучам.