Проведение возбуждения по нервным волокнам.

Согласно «кабельной» теории, предложенной в 1950 г. А. Германном и затем экспериментально подтвержденной А. Ходжкиным, возбуждение проводится непрерывно по безмиелиновым и прерывисто (сальтаторно, скачкообразно) по миелиновым волокнам. В 1952 г. Д. Лилли нанизал на железную проволоку стеклянные бусы (эквивалент миелина), оставив между ними промежутки. Сравнивая время прохождения тока по оголенному проводнику и по унизанному бусами, он установил, что в последнем случае скорость проведения намного выше, чем в первом.

Безмиелиновые волокна на всем протяжении имеют одинаковую электропроводность и сопротивление. Вследствие деполяризации участка мембраны возникающий в нем локальный (местный) ток распространяется только на рядом расположенный невозбужденный. Волна деполяризации идет последовательно, не имея возможности миновать ни один из невозбужденных участков волокна.

Миелиновые волокна имеют изолирующий слой, резко уменьшающий емкость мембраны нервного волокна и практически полностью предотвращающий утечку тока из него. Перехваты узла лишенные миелина, в отличие от миелиновых участков, имеют очень низкое сопротивление и поэтому являются центрами электрической активности. Практически все натриевые каналы сосредоточены в области перехватов — до нескольких тысяч на 1 мкм², тогда как в миелиновых участках их вообще нет.

Невозбужденный участок волокна в области перехвата электроположителен по отношению к аксоплазме, а возбужденный — электроотрицателен. Вследствие этого на поверхности волокна возникает продольная разность потенциалов. Так как волокно находится в токопроводящей среде, генерируемый в одном перехвате потенциал действия путем пассивного проведения «перескакивает» через миелинизированный участок к соседнему невозбужденному перехвату. В результате этого в нем появляется регенераторный потенциал действия, т.е. процесс деполяризации быстро распространяется.

Согласно определению Н. Бернштейна, «деполяризация — это пробоина в мембране, которая передвигается». Так происходит до тех пор, пока импульс не дойдет до конца аксона.

Вместе с тем следует учитывать, что определения «высокая» и «низкая» скорость проведения имеют относительный характер и используются только в сравнительном плане. На самом деле даже в тонких безмиелиновых волокнах скорость проведения очень высока — от 2 до 15 м/с.

Итак, миелиновые волокна имеют очевидные преимущества:

· энергетически они более экономичны: на «выкачивание» Na⁺ до исходного градиента 10: 1 тратится значительно меньше энергии, чем для реполяризации безмиелинового волокна;

· быстро, точно и дифференцированно проводят различные виды чувствительности, обеспечивая максимально быстрые, адекватные реакции.

В процессе эволюции высших организмов скачок в развитии нервной системы был, по-видимому, связан с началом миелинизации нервных волокон. В онтогенезе, особенно у человека, отмечена корреляция между ми-елинизацией некоторых проводящих путей и усложнением рефлекторного и целостного приспособительного поведения.