Кумулятивна адаптація м'язової, кісткової і сполучної тканини

ПЛАН

1.Структурно-функціональні особливості рухових одиниць м'язів

2. Спортивна спеціалізація і структура м'язової тканини

3. Зміни в м'язових волокнах під впливом навантажень різної величини і спрямованості

4. Координація діяльності рухових одиниць – важливий механізм адаптації м'язів до фізичних навантажень

5. Адаптація кісткової і сполучної тканин

6. Припинення тренування і деадаптація м'язової тканини

1.Структурно-функціональні особливості рухових одиниць м'язів

М'яз є виключно різнорідною тканиною, що складається переважно з м’язових волокон, сполучнотканинних, нервових та судинних елементів, які в комплексі забезпечують її головну функцію – активне скорочення. У структурі м'язової тканини розрізняють два типи м'язових волокон – повільноскоротливі (ПС) і швидкоскоротливі (ШС). В одному і тому же м'язі містяться ШС і ПС-волокна.

ПС волокна володіють наступними властивостіми: невеликою швидкістю скорочення, великою кількістю мітохондрій («енергоцентр» клітини), високою активністю оксидативних ензимів (протеїни сприяють швидкій активізації джерел енергії), широкої васкуляризації (велика кількість капілярів), високим потенціалом накопичення глікогену. ШС волокна мають менш розвинену мережу капілярів, менше число мітохондрій, високу гліколітичну здатність, високу активність неоксидативних ензимів і більш високу швидкість скорочення (Gollnick, Hodgson, 1986; Noth, 1992).

Слід враховувати, що різні типи м’язових волокон мають різний поріг подразнення. Мінімальний поріг подразнення (10-15 Гц) мають ПС волокна, що забезпечують роботу на рівні 20-25% максимальної статичної сили. Розвиток 60% максимальної статичної сили втягує в роботу ШС волокна і пов'язаний з частотою 20-45 Гц, а граничні силові прояви, які потребують залучення в роботу всього м'язового масиву, вимагають частоти 45-60 Гц. Таким чином, ШС волокна внаслідок високого порогу збудження значно рідше і складніше включаються як у повсякденну, так і в спеціальну тренувальну та змагальну м’язову діяльність (Dum et al., 1985; Platonov, Bulatova, 2003).

Розрізняють дві підгрупи ШС волокон: ШСа та ШСб. ШСа волокна називають швидкоскоротливими оксидативно-гликогенними волокнами. Вони відрізняються високою скорочувальною здатністю і одночасно володіють високою стійкістю до стомлення. Ці волокна добре піддаються тренуванню на витривалість. ШСб волокна – класичний тип швидкоскоротливих волокон, робота яких пов'язана з використанням анаеробних джерел енергії. Кожен із зазначених типів волокон досить добре ідентифікується під мікроскопом після відповідного фарбування зрізів.

Співвідношення м'язових волокон різних типів детерміновано генетично. Ймовірно, структура м'язового волокна, співвідношення волокон різного типу закладені на рівні ДНК і значною мірою визначаються особливостями нейром'язової регуляції.

М'язові волокна об'єднуються в руховіі одиниці (групи м'язових волокон, іннервуючих одним мотонейроном), кожна з яких складається з м'язових волокон певного типу. Будова і функції мотонейронів відповідають будові і функціям поєднуваних ними м'язових волокон. Мотонейрон повільноскоротливих рухової одиниці об'єднує групи з 10-180 ПС волокон і має невелике клітинне тіло. Мотонейрон швидкоскоротливої рухової одиниці іннервує від 300 до 800 ШС волокон і відрізняється великим клітинним тілом і великою кількістю нервових відростків (Єнокі, 2000). Час, необхідний для максимального напруження ШС волокон, зазвичай не перевищує 0, 3 - 0, 5 с, в той час як ПС волокна здатні розвивати максимальну напругу лише через 0, 8- 1, 0 с (Мохан і ін, 2001).

2. Спортивна спеціалізація і структура м'язової тканини

У спортсменів високого класу спостерігаються різні співвідношення м'язових волокон в м’язах, несучих основне навантаження в даному виді спорту. У бігунів-спринтерів відмічається високий відсоток ШС волокон, у лижників, бігунів на довгі дистанції переважають ПС волокна, у бігунів на середні дистанції і метальників відзначається відносно рівномірний розподіл ШС і ПС волокон. При цьому дане явище більш виражено в м'язах несучих основне навантаження. В інших м'язах відмінності не настільки значні, що говорить і про внесок тренувальних впливів, поряд з генетичними факторами, у формування співвідношень волокон ШС і ПС волокон

Структура м'язової тканини багато в чому залежить від кваліфікації спортсменів. Наприклад, у важкоатлетів різної кваліфікації відмічається різний відсоток ШС волокон. У спортсменів низької кваліфікації таких волокон зазвичай не більше 45-55%. Спортсмени міжнародного класу мають більш високий відсоток волокон – 60-70% (Foucart et al., 1984).

3. Зміни в м'язових волокнах під впливом навантажень різної величини і спрямованості

В даний час питання про перетворення одного типу м'язових волокон в інший під впливом специфічної тренування залишається до кінця не вирішеним. Фахівці схиляються до думки, що співвідношення м'язових волокон різного типу у людини обумовлено генетично. Що стосується впливу інтенсивного тренування певної спрямованості (розвиток витривалості до тривалої роботи, швидкісно-силовий), то вона призводить до істотної зміни морфологічних, фізіологічних та біохімічних властивостей м'язових волокон. Під впливом тренування, спрямованого на підвищення витривалості, трансформація властивостей м'язових волокон різних типів відбувається в наступному порядку: ШСб волокна набувають властивості ШСа волокон, а ШСа волокна – властивості ПС волокон. Силова підготовка викликає зворотний процес: ПС волокна набувають властивості ШСа волокон, а ШСа волокна – відповідно властивості ШСб волокон.

Обидва типи м'язових волокон мають властивості, які можуть бути змінені в процесі тренування. Розміри і об'єм ШС волокон збільшуються під впливом тренування швидкісного, швидкісно-силового і силового типу, в результаті чого їх процентне співвідношення в площі поперечного перетину м'яза зростає (Zesper et al., 2000). Одночасно підвищується їх гліколітична здатність. При тренуванні на витривалість оксидативний потенціал ПС волокон може зростати в 2-4 рази.

Тривала і напружена тренування певної спрямованості приводить до зміни співвідношення волокон різних типів. Збільшення кількості того чи іншого типу волокон під впливом відповідного виду тренувальних впливів відбувається в результаті гіпертрофії м'язової тканини і можливо гіперплазії, існування якої відзначається в деяких дослідженнях, але остаточно не доведено.

Гіпертрофія різних типів м'язових волокон визначається методикою тренування. Мікроскопічному дослідженню були піддані м'язи культуристів, які в тренуванні використовували невеликі обтяження при великій кількості повторень і невеликій швидкості рухів. Виявилося, що ПС волокна були гіпертрофовані, в той час як ШС волокна не збільшили свого об'єму. Застосування великих обтяжень при невеликій кількості повторень і високої швидкості рухів, навпаки, приводить до вибіркової гіпертрофії ШС волокон, а обсяг ПС волокон залишається без суттєвих змін (Counsilman, 1980; Tesen, 1991).

Довгострокова адаптація м'язів при максимальних і майжемаксимальних швидкісно-силових навантаженнях, що призводять до розвитку сили, пов'язана зі значною гіпертрофією м'язів, особливо ШС волокон, що призводить до істотного збільшення їх площі в поперечному зрізі м'язової тканини (Tesch, Karlsson, 1984). При таких навантаженнях не відзначається помітних змін васкуляризації м'язів, не змінюється потужність системи мітохондрій в м'язах. Одночасно відбувається перебудова енергетичного метаболізму м’язових волокон в напрямку збільшення потужності системи гліколітичного ресинтезу (Hollmann, Hettinger, 1980; Wilmore, Costill, 2004).

Гіпертрофії ШС волокон сприяють різноманітні вправи: з додатковими обтяженнями або виконувані з використанням спеціальних тренажерів, цілісні дії в боротьбі, удари в футболі, кидки в гандболі та водному поло, метання молота, штовхання ядра, спринтерський біг, старт в плаванні.

Принципово важливим питанням для спортивної практики є можливість трансформації м'язового фенотипу, перетворення волокон одного типу в волокна іншого. Структура та функціональні можливості м'язових волокон різного типу обумовлюються особливостями їх нервової імпульсації, яка і визначає, чи буде дане волокно мати властивості швидкоскоротливого або повільноскоротливого. Якщо ШС волокна стимулюються за принципом імпульсації ПС, то в них підвищується активність оксидативних ферментів. І, навпаки, стимуляція ПС волокон за принципом ШС призводить до підвищення активності гліколітичних ферментів (Pette, 1984).

Тренування на витривалість здатне значно підвищити можливості окислювального способу енергозабезпечення не тільки ШСа, але і ШСб волокон. Більш того, треновані на витривалість ШСа волокна по своїм окислювальним здібностям можуть навіть перевищувати показники ПС волокон, характерні для нетренованої людини (Essen et al., 1975; Jansson, Kaiser, 1977). Великі обсяги роботи на розвиток витривалості можуть навіть призвести до такої трансформації ШСб волокон, що їх взагалі не вдасться виявити в поперечному зрізі м’яза.

Разом з тим ніяким спеціальним тренуванням, пов'язаним з розвитком витривалості, неможливо домогтися в ШС-волокнах таких змін, які характерні для добре тренованих ПС-волокон, і при інших рівних умовах спортсмени з великою кількістю ПС-волокон завжди будуть мати перевагу на довгих дистанціях над спортсменами, у яких таких волокон значно менше.

4. Координація діяльності рухових одиниць - важливий механізм адаптації м'язів до фізичних навантажень

В даний час можна вважати загальноприйнятою теорію послідовного рекрутування рухових одиниць, що передбачає першочергове залучення в роботу дрібних мотонейронів і відповідно рухових одиниць. Зі збільшенням інтенсивності роботи вона забезпечується залученням більш великих рухових одиниць.

Таким чином, першими в роботу включаються рухові одиниці повільного скорочення – самі дрібні з типів рухових одиниць. Якщо вони не здатні розвинути необхідну силу, рекрутуються рухові одиниці швидкого скорочення. Здатність людини диференціювати інтенсивність м’язового скорочення шляхом включення мінімально необхідну кількості рухових одиниць знаходиться в числі найважливіших реакцій адаптації м'язів і значною мірою обумовлює ефективність внутрішньом'язової координації.

Тривала м'язова робота в разі ефективної адаптації пов'язана з поперемінним включенням різних рухових одиниць. При втомі окремих з них їх функції виконують інші, якщо характер роботи допускає таку компенсацію, а при зниженні можливостей всіх рухових одиниць, що беруть участь у виконанні конкретної роботи, підтримання роботоспроможності пов'язане з посиленням нервової імпульсації (Зимкин, 1984).

Не менш важливою для ефективної тренувальної та змагальної діяльності в різних видах спорту є реакція адаптації, пов'язана зі збільшенням здатності ЦНС до мобілізації рухових одиниць у м'язах. Так, у нетренованої людини число рухових одиниць, які можуть бути мобілізовані при максимальних силових напруженнях, зазвичай не перевищує 25-30%, а у добре тренованих до силових навантажень осіб відсоток залучених до роботи моторних одиниць може перевищувати 80-90%. В основі цього явища лежить адаптація центральної нервової системи, що приводить до підвищення спроможності моторних центрів мобілізовувати більше число мотонейронів і до удосконалювання внутрішньом'язової координації (Зимкин, 1984; Hoffman, 2002).

Іншим напрямком адаптації м'язів являється поліпшення міжм'язової координації, пов'язане з вдосконаленням діяльності м'язів – агоністів, що забезпечують виконання руху; м'язів – синергістів, що сприяють виконанню руху, і м'язів – антагоністів, що перешкоджають виконанню руху. Раціональна координація діяльності цих груп м'язів не тільки забезпечує високу силу і швидкість скорочення, точність виконання руху, але й обумовлює економічність роботи. Спеціальними дослідженнями встановлено, що приріст силових якостей протягом перших днів тренування пов'язаний з вдосконаленням внутрішньо- і міжм'язової координації, що обумовлено залученням до роботи більшої кількості рухових одиниць, оптимізацією роботи м'язів-синергістів, усуненням іннервації антагоністів. При цьому з числа синергістів основне навантаження несуть м'язи, які в змозі забезпечити найбільш ефективне виконання даного руху з урахуванням його спрямованності (Кузнецов, 1970; Енока, 2000).

Прийнято вважати, що максимальна активізація діяльності м'язів-агоністів і м'язів-синергістів при мінімальній активності м'язів-антагоністів є основною для ефективної рухової діяльності в спорті. Однак це справедливо далеко не для всіх рухових дій. Коли мова йде про роботу з відносно невисокою інтенсивністю або виконанні руху з максимальною амплітудою, то мінімізація активності м'язів – антагоністів – важливий фактор в забезпеченні результативності рухової діяльності. У тих же умовах, коли потрібно максимальне зусилля (наприклад, у важкій атлетиці, різних видів боротьби) спільне збудження, при якому активізуються і м'язи-антагоністи виявляється більш ефективнішим, оскільки забезпечує значно більшу жорсткість і стійкість суглоба, більш високі показники прояву сили і рівня статодинамічної стійкості (Енока, 2000).

Зупиняючись на особливостях внутрішньом'язової і міжм'язової координації, яка забезпечує різні оптимальні співвідношення сили і швидкості скорочення м'язів, слід зазначити, що сила, придбана за допомогою вправ при високих швидкостях руху, має перенос на більш низькі швидкості (Counsilman, 1980), тоді як сила, розвинена з використанням вправ при низьких швидкостях руху, перенесення на рухові дії, що виконуються з високою швидкістю, не має (Pipes, Wilmore, 1976; Платонов, Булатова, 1995). Одночасно при тренуванні з високими швидкостями руху відзначається більше зниження жирової тканини в порівнянні з тренуванням на низьких швидкостях.

5. Адаптація кісткової і сполучної тканин

Інтенсивне дослідження адаптаційних перебудов кісткової і сполучної тканин під впливом різних факторів стало проводитися лише в останні десятиліття. До цього вважалося, що кісткова і, особливо, волокниста сполучна тканина не схильні до адаптації. Проте в даний час встановлено, що кістки, сухожилля, зв'язки вельми чутливі до механічних навантажень і реагують на них відповідними структурними і функціональними змінами.

В даний час не можна з достовірністю говорити про механізми, що визначають здатність кісток і волокнистої сполучної тканини перебудовуватися під впливом зовнішніх і внутрішніх факторів. Проте наявність таких механізмів і їх результатів у вигляді істотних змін у структурі та функціях кісток, зв'язок і сухожилль безсумнівне.

У структурі кісткової тканини виділяють мінеральні, органічні і рідинні компоненти. Мінерали (кристали кальцію гідроксиапатиту) складають близько 50% загального обсягу кістки і забезпечують її твердість. Органічні елементи складають 40% об'єму кістки (переважно колаген – 95%) і забезпечують її еластичність. Решта 10% припадають на судинні канали та клітинні простори.

Мінеральний вміст відрізняє кістку від інших сполучних тканин, зокрема зв'язок і сухожиль, які являють собою щільні волокнисті тканини, що складаються в основному з колагену.

Сухожилля – білі колагенові смужки, що з'єднують м'язи з кістками, через які передаються сили м'язового скорочення в кісткову систему. Зв'язок сухожилля з кісткою відбувається шляхом поступового переходу від сухожилка до волокнистого хряща, потім до мінералізованих хряща і кістки. Колагенові волокна сухожилля можуть також безпосередньо змішуватися з колагеновими волокнами окістя.

Зв'язки, що представляють собою пучки колагенових волокон, з'єднують сусідні кістки і можуть бути зовнішніми і внутрішніми щодо суглобої капсули.

Фізичні навантаження є основним фактором, що визначає збільшення кісткової маси у людей. Серед компонентів навантаження, які сприяють збільшенню щільності мінералів кістки, основним є величина обтяження. Експериментально встановлено (Конрой та ін, 1996), що адаптація кісткової маси юних штангістів на 30-50% (залежно від анатомічної ділянки та індивідуальних особливостей спортсмена) залежить від сили, що розвивається при виконанні вправ. Частку можна пояснити безліччю факторів, починаючи від генетичних особливостей і закінчуючи неспроможністю застосовуваних силових вправ ефективно впливати на певні ділянки кістки.

Адаптаційні зміни в кістковій тканині під впливом фізичних навантажень найчастіше пов'язані з підвищенням її міцнісних властивостей. Найбільш важливі зміни зводяться до збільшення розмірів, зовнішньої форми і внутрішньої структури компактної та губчастої речовини кісток (Солодков, Судзиловський, 1996), щільності мінералів (Wiliams et al., 1984). Виявлені відмінності в мінеральному складі, щільності і масі кісток домінуючих кінцівок порівняно з не домінуючими, а найбільші зміни відзначаються в тих ділянках скелета, які піддаються найбільш інтенсивним механічним впливам (Montoye et al., 1980).

Щільність кісток в значній мірі визначається кваліфікацією спортсменів, специфікою тренувальної та змагальної діяльності в різних видах спорту. У спортсменів високого класу відзначається підвищена щільність кісток у порівнянні зі спортсменами середньої кваліфікації і, особливо, особами, які не займаються спортом. Представники швидкісно-силових видів спорту, вільної та греко-римської боротьби мають достовірно більш високі показники щільності кісток у порівнянні зі спортсменами, які спеціалізуються в циклічних, ігрових і складно-координаційних видах спорту.

Великі обсяги роботи на витривалість приводять до зниження щільності кісток (Michel et al., 1989). Особливо низька щільність кісток відмічається у плавців на довгі дистанції, що обумовлено не тільки великим обсягом роботи аеробного характеру, специфікою відбору плавців, здатних показати високі результати на стаєрських дистанціях, але й специфікою водного середовища, яке різко знижує навантаження на опорно-руховий апарат.

Приведем исследования костей у спортсменов с динамическими, статическими и статодинамическими (ударными) нагрузками, полученными А.П. Козловым на весьма репрезентативном материале с применением методов рентгенографии и рентгенофотометрического анализа.

При сравнении среднего показателя плотности костей запястья, выстроенных в порядке возрастания, автор получил следующий ряд (табл.1):

Таблиця.1

Середня щільність кісток зап’ястя у спортсменів 1 разряду — KMC

(7-9 лет спортивного стажа) в порадке возрастания (в %)