Поступление кислорода в ткани

Диффузионный поток из капилляров в митохондрии клеток, прилегающих к кровеносным сосудам, имеет вид J = a (P – P₀), где P₀ – это давление кислорода в митохондриях, P – давление кислорода в капиллярах, через которые главным образом происходит снабжение кислородом. Более крупные сосуды не имеют достаточного доступа к снабжаемым клеткам из-за малой поверхности и большой толщины стенок. По длине капилляра вдоль потока величина P изменяется от P_a до P_v.

Величину a определяет геометрия сосудистой системы в потребляющей ткани – вместе с коэффициентом диффузии (эффективным – с учетом вклада миоглобина как переносчика), которому пропорционален поток, т.е. a = a* D.

А критическое значение давления в митохондриях P_{0, c} (при котором концентрация кислорода еще не лимитирует его потребление в митохондриях) очень мало (меньше порядка 0, 1 Торр [Kayar? ]).

Необходимость снабжать клетки на всем протяжении капилляров означает, что величина P_v на выходе крови из потребляющих тканей должна обеспечить наблюдаемую величину энергопотребления, т.е. необходимо выполнение условия

J = a (P_v – P₀)

градиент О₂ в тканях (зависимость кривой насыщения гемоглобина от размера животного)

Критическое значение давления, обеспечивающего диффузию можно оценить. Пример такой оценки дает следующая задача.

Число капилляров на единицу площади поперечного сечения мышцы составляет у мыши и лошади соответственно 2000 и менее 1000 штук на мм² (Шмидт-Ниельсен, с. 118). Какая разность концентраций О₂ между тканью и капиллярами возникает при интенсивной нагрузке, когда энергетический обмен в мышце возрастает в десятки раз (можно говорить даже о 100-кратном увеличении) по сравнению с обменом в покое, который в зависимости от массы тела m составляет для теплокровных организмов 0, 7 m^–1/4 (л O₂ кг^–1ч^–1). Можно ли как-то оценить физиологическую значимость полученного результата (иными словами, с чем нужно сравнивать полученное значение)? Коэффициент диффузии для кислорода в воде составляет 2, 6 10^–5 см²/с. Диаметр капилляра 8 мкм. /4, 5 мкм по данным для многих животных и различных типов мускулатуры [Kayar et al, 1992]

Решение. При 2000 штук капилляров на мм² у мыши площадь, приходящаяся на капилляр, составляет 500 мкм², которой соответствует круг (или близкая гексагональная структура) радиусом R=13 мкм. Диффузию при цилиндрической симметрии описывает уравнение J = S D dc/dr = l 2pr D dc/dr. Оценку разности концентраций О₂ между тканью и капилляром (Dc) можно получить, считая, что поток не зависит от радиуса (т.е. диффузионный перенос происходит на расстояние R. Требуемый поток J определяем для мыши (массой 1/81 кг), исходя из заданного аллометрическими уравнениями потребления на единицу объема, откуда J = i V = I l pR². dc = i R²/2D dr/r. Интегрируя, получим разность Dc = i R²/2D ln(R/r) = 0, 7/3 л О₂ (л ткани час)^–1 169 10^–12/5, 2 10^–9 с ln(13/4)= 30 мкл О₂/л. При возрастании нагрузки в 100 раз получим величину 3 мл О₂/л, что составляет почти половину концентрации растворенного кислорода при его обычной концентрации в воздухе 21%. Следовательно, при больших нагрузках транспорт кислорода в ткани ограничивает диффузия и это является причиной, по которой частота капиллярной сети столь высока (а ее объем составляет значительную часть объема мышечной ткани, а именно, всего лишь на порядок меньше последнего).

Сделанную оценку можно видоизменить, считая, что потребление пропорционально объему ткани, или уточнить, исходя из реального распределения митохондрий.