Семинар 4.

Семинары по количественной биологии

(весенний семестр)

Обозначения

12-й кегль – основной текст

10-й кегль – вспомогательный (дополняющий) текст

9-й кегль – расширяющий (еще больше подробностей)

курсив – внешние и внутренние связи (ссылки) + комментирующий текст (его можно полностью опустить при чтении)

(О) – определение

(П) – пример

(М) – метод

(Д) – данные

(Г) – гипотеза

(А) – аксиома

(Т) – теорема

(И) – интересно

(К) – комментарий

(З) – задача/задание

РДФКО – рибулезодифосфаткарбоксилаза/оксигеназа

ЭТЦ – электрон-транспортная цепь, ФСI, ФСII – фотосистемы I и II соответственно

Hb – гемоглобин; Mb – миоглобин

P_A, P_a, P_v и P₀ – давление кислорода соответственно в воздух легких и в равновесии с артериальной кровью, венозной кровью и тканевой жидкостью в местах потребления (в митохондриях)

Используются в качестве единиц давления: мм.рт.ст. = Торр (1 атм = 10⁵Па = 760 Торр)

Литература

ФЖ = Шмидт-Ниельсен К. «Физиология животных» в 2-х т., 1982

БФХ = Кантор Ч., Шиммел П. «Биофизическая химия» в 3-х т., 1985

ОЖ = Шмидт-Ниельсен К. «К работает организм животного», 1976

Введение-1 = Васильев А.А. «Введение в количественную биологию» – семинары по количественной биологии (1-й/осенний семестр) (электронная версия)

Статья Jones+ = Jones J.H., Longsworth K.E., Lindholm A., Conley K.E., Karas R.H., Kayar S.R., Taylor C.R. Oxygen transport during exercise in large mammals I. Adaptive variation in oxygen demand //J. Appl. Physiol. 67(2): 862-870, 1989.

Статья Clark+ = Clark T.D. et al.”Factorial scopes…” Am. J. Physiol… 288: 992–997, 2005

Семинары 4–9. Количественная экологическая физиология животных (на основе анализа физико-химических ограничений и эмпирических зависимостей): общая технология понимания и расчета качественной и количественной организации + конкретная реализация

Реализация применительно к конкретному типу организмов (животным):

– активность, специфическая для данного типа организмов (движение и биомеханика – для животных)

= 1-й семинар по этой теме (семинар 4)

–общий подход к расчету и анализу данного (и любого) типа организмов – от связи активности (специфической и любой другой) с энергопотреблением

= 2-й

– центральная линия обсуждения энергопотребления – в связи с его организацией потока кислорода (который очень плохо растворим в воде (поэтому его очень сложно связать и доставить к месту потребления), основные качественные решения (физиологическая организация) в этой связи

= 3-й

– в целом цепочка этапов поступления кислорода, обоснование качественных решений и расчет количественных параметров (на пример жабр)

= 4-й

–материальные потоки, сопряженные с поступлением кислорода (на примере одного этапа – граница с внешней средой)

= 5-й

–организация высокой и низкой активности, включая регуляцию переключения между ними

= 6-й

= минимальное представления и самые общие ориентиры для расчетов отдельных типов организмов и отдельных физиологических процессов (как рассмотрение материальных потоков)

+ есть информационные потоки, организация свободы поведения и ее использования и т.д.

Для сравнения: биофизика (5-й семестр – для данного потока) – обсуждение (на основе физико-химических ограничений) широкого разнообразия качественных решений при биологической организации и биоразнообразия на уровнях от молекулярного до экологического

Теоретическая биология (возможный факультатив по запросу студентов): сборка (синтез) биологического описания от общих ограничений жизнедеятельности, включая свободное поведение и биологическое воспроизводство в широком смысле

Единая теория жизнедеятельности – объединенное описание жизнедеятельности в широком смысле (включая социально-экономические процессы) и единая наука в связи с общими ограничениями жизнедеятельности, отсюда в частности, индивидуальное эффективное поведение и выигрышные поведенческие стратегии во взаимодействиях (от личностных до международных)

Семинар 4.

Движение животных как характерное для них проявление активности

Механизм мышечного сокращения универсален (ФЖ, с. 569–78), отсюда КПД (20–25%) и характерное значение максимальной силы 40–50 Н/см² (ФЖ, с. 579) поперечного сечения мышцы (для быстрой мускулатуры)

Варианты движения представляет (в 1-м приближении) перемещение тела в целом – как материальной точки.

Более подробное разделение: работа собственно мускулатуры биомеханика с разделением работы мышц и опорно-двигательной системы (рассматриваем в курсе биофизики и как темы предварительного индивидуального изучения в заданиях)

= последовательные приближения при анализе – перемещение объекта в целом, разделение на этапы и типы движения + начинать анализ с наиболее простых и ясно интерпретируемых этапов + сначала фиксировать результат (как экспериментальные данные), а затем пытаться его объяснить (или определять ориентир теоретически, а затем проверять соответствие данным и уточнять дальше)

Разделение составляющих развиваемой механической мощности:

изменение активности + поддержание активности

Иллюстрация применения к экспериментальным данным – работа студента

(П) разгон лошади на скачках

N = m a v + F v,

N – развиваемая механическая мощность, m a v – механические затраты на разгон, F v – затраты на поддержание скорости, F – «сила сопротивления» (в прямом или переносном смысле

(И) подъем вверх – «сила сопротивления» (затраты) не зависят от массы F = m g

(Д) подтверждается (ФЖ, с.)

Затраты на движение – в зависимости от массы (m – масса в кг): типовые (на поддержание движения – отнесены к 1 кг массы животного)

бег 2, 7 m ^-7/18 ккал/(кг км)

полет 0, 9 m ^-5/18 ккал/(кг км)

плавание 0, 4 m ^-5/18 ккал/(кг км)

Как они определены?

Эти величины определены путем измерения скорости потребления О₂ (т.е. равны выделению энергии в форме теплоты, которое сопровождает движение, и, следовательно, уже учитывают КПД превращения химической энергии в механическую работу) за вычетом основного обмена

(Д) такое разделение вполне корректно ФЖ, с. 286–7 (хотя точность не абсолютная)

Скорость – предпочтительная (выбираемая как целесообразная) по соотношению эффект/затраты

(П) ее можно определить для полета по данным для попугайчика (ФЖ, с. 289)

(!) для специализированного организма (полет – для птицы, плавание – для рыбы, бег = бег на 4-х конечностях)

(М) если данный организм не специализирован для данного типа движения (человек или птица – для плавания), то можно выразить в какой мере может использовать свои возможности, тогда можно получить количественное выражение (оценку) для него

Задание (на основе работы «Плавание человека»): выразить эффект количественно и аналитически, получить оценку в сравнении с типовыми затратами

+ аналогично для птиц, которые, например, ныряя, ловят рыбу (см. научно-популярные фильмы)

Объяснение (теоретический ориентир): изменение затрат на движение в аллометрических зависимостях (по сути, это «сила сопротивления» с учетом КПД), близкое к m ^2/3 соответствует изменению геометрических характеристик. Для плавания и полета (с преодолением сопротивления среды) это соотношение S / V (площадь/объем) или аналогичное геометрическое соотношение для бега или ходьбы, если принять, что затраты – это подъем конечности на заданную высоту (грубо: определяемую например, характерной неровностью поверхности и поэтому одинаковой для животных любой массы)

Более подробно – это предмет для заданий (с обсуждением общих подходов в курсе «Биофизика»)

В этой связи затраты на бег полезно соотнести с затратами на подъем вверх и интенсивностью обмена как энергопотреблением, определяющим механическую мощность (с учетом КПД)

= полезное упражнение при подготовке к контрольной работе