Цикл трикарбоновых кислот

Круговорот веществ. В природе существует единый цикл жизни. Фотосинтезирующие клетки растений (аутотрофы) улавливают солнечную энергию и используют её на превращения неорганических веществ — СО₂, Н₂О, N, S в разнообразные, богатые энергией органические соединения (белки, липиды, углеводы). Эти органические молекулы являются пищей для гетеротрофов (животные, человек). Поступая в их организм, они расщепляются с выделением энергии и образованием простых молекул (СО_2, Н₂О, и мочевины). Попадая в окружающую среду, эти молекулы ассимилируются растениями, и цикл жизни повторяется.

Метаболизм – это совокупность всех биохимических реакций в организме (анаболизма и катаболизма), сопровождающаяся обменом энергии. Анаболизм – совокупность биохимических реакций, в результате которых из простых веществ образуются более сложные, что сопровождается затратой энергии. Катаболизм – совокупность биохимических реакций, в результате которых из сложных веществ образуются простые и происходит выделение энергии.

Катаболизм веществ в организме человека условно делят на 3 фазы. I фаза — подготовительная (в желудочно-кишечном тракте) — перевод пищевых или внутриклеточных биополимеров в мономеры, в результате чего происходит разрушение видовой и антигенной специфичности компонентов пищи. II фаза — (в цитоплазме клеток и в митохондриях) — образование из аминокислот, моносахаров и высших жирных кислот универсального субстрата для ЦТК — ацетил-КоА. III фаза — (в митохондриях) — полное окисление ацетил–КоА в цикле Кребса до СО₂и перенос протонов и электронов с помощью НАД- и ФАД-зависимых дегидрогеназ в дыхательную цепь, а затем на кислород с целью образования АТФ (окислительное фосфорилирование) и тепла.

Процесс анаболизма также имеет 3 основные фазы, но анаболические реакции не являются обратным реакциям катаболизма, поскольку имеют различную внутриклеточную локализацию, другие регуляторные ферменты и протекают с затратой энергии. Взаимосвязь между процессами катаболизма и анаболизма осуществляется через АТФ, который является универсальным макроэргом в клетках живых организмов. Его молекула служит звеном, связывающим между собой различные виды трансформации энергии: химические, механические, электрические, осмотические и другие процессы, идущие с выделением и потреблением энергии. Макроэргическими соединениями называют вещества, аккумулирующие энергию. Эта энергия используется для удовлетворения энергетических потребностей клетки.

Цикл Кребса (цикл трикарбоновых кислот, ЦТК) — это циклическая система реакций. ЦТК начинается с взаимодействия ацетил-КоА и оксалоацетата (щавелевоуксусной кислоты - ЩУК) с образованием лимонной кислоты (цитрата). Через ряд реакций образуется снова ЩУК, но в ходе этих реакций молекула ацетил-КоА окисляется до 2 СО₂. При этом коферменты 3 НАД и 1 ФАД восстанавливаются до 3 НАД∙ Н+Н⁺ и ФАД∙ Н₂. При окислении 3 НАД∙ Н+Н⁺ и ФАД∙ Н₂ в дыхательной цепи образуется 11 АТФ (окислительное фосфорилирование); за счет субстратного фосфорилирования синтезируется 1 ГТФ (=1АТФ), и в целом получается 12 АТФ как суммарный энергетический итог ЦТК. ЦТК выполняет также интегративную функцию, объединяя пути катаболизма и анаболизма углеводов, липидов и белков. Субстраты и восстановленные коферменты ЦТК используются для синтеза других веществ, например, из ЩУК образуется аспартат и глюкоза, из сукцинил-КоА – гем и т.д. Регуляция цикла Кребса осуществляется изменением соотношений АТФ/АДФ и НАДН₂/НАД⁺: увеличение в клетке содержания АТФ и НАДН₂ ингибируют, а АДФ и НАД⁺ - активируют основные регуляторные ферменты цикла (цитратсинтетазу, изоцитратдегидрогеназу, α -кетоглутаратдегидрогеназный комплекс).