Ендоспори бактерій.

В несприятливих для росту і розмноження умовах у деяких бактерій всередині материнської клітини утворюється спеціальна клітина (ендоспора), а в життєвому циклі бактеріальної клітини настаєстадія спокою.

Такими умовами є:

- нестача вуглецю, азоту, фосфору та ін. елементів в живильному середовищі;

- накопичення в середовищі катіонів калію та марганцю;

- зміни рН та кількості кисню в середовищі;

- високий рівень опромінення середовища існування мікробів та ін.

Від вегетативної клітини ендоспора відрізня.ться:

- припиненням процесу подвоєння генетичного матеріалу клітини;

- припиненням обміну речовин;

- мінімальною кількістю води;

- наявністьсполук, які не входили до складу вегетативної клітини.

Всі ці обставини забезпечують високу стійкість спор до певних факторів середовища, тому основна функція спори – збереження виду в несприятливих умовах.

Спороутворення характерно для 15 родів бактерій (Вacillus, Clostridium, Sporosarcina, Spirillum, Desulfotomaculum). Найкраще цей процес вивчено у паличковидних бактерій, які належать до родів Вacillus та Сlostridium.

Розмір спор складає 0, 8-1, 0*1, 2-1, 5 мкм, форма – сферична або овальна. Будова зрілої спори у різних видів бактерій практично однакова (рис.14). Зрілі спори зберігаються в навколишньому середовищі впродовж сотен і навіть тисяч років, здатні витримувати високі (‹ 120 ^оС) та низьки температури, опромінення, висушування, дію токсичних речовин та ін.

Рис.14. Будова зрілої спори.

На малюнку цифрами позначені такі частини спори:

1. серцевина спори або спороплазма – рибосоми, ферменти, ліпіди та ін.;

2. центральна частина – білки та нуклеїнові кислоти

(50-60% від сухої маси спори);

3. цитоплазматична мембрана;

4. кортекс (13-60% від об’єму спори);

5. зовнішня мембрана;

6. трьохшаровий покрив (складено з білку з незначною кількістю вуглеводів та ліпідів);

7. екзоспориум (складено з білків, вуглеводів, ліпідів). Максимальна кількість шарів – до 15, товщина більше 100 нм.

Процес спороутворення відбувається в декілька етапів, триває 6-7 годин від початку дії несприятливого фактору, контролюється багатьма генами (›100 шт.). Комплекс генів має назву спорулон. У багатьох бацил під час утворення спор синтезуються антибіотики білкової природи, які припиняють ріст власних вегетативних клітин.

1 етап. Припиняється процес подвоєння ДНК та ріст клітини В клітинній стінці починається утворення сполуки, характерної тільки для спори (діпіколінова кислота). Ця речовина, у вигляді її кальцієвої солі, складає 10-15% від сухої маси зрілих спор.

2 етап. Цитоплазматична мембрана вегетативної клітини впячується від періферії до центру і відділяє нуклкеїд з ділянкою ущільненої цитоплазми відчастини клітини. Через деякий час мембрана обростає цю зону і всередині материнської клітини утворюється проспора. Навкруги останьої починають формуватись шари муреїну, зовнішня частина яких перетворюється на кортекс (муреїн кортексу більш кислий у порівнянні з муреєном клітинної стінки). Надалі відбувається формування багатошарових покривів.

3 етап. Спора набуває характерної форми і займає в клітині певне положення (рис.15).

	Полярно, на одному з полюсів	Плектридіальне (термінальне)	Сlostridium.
Розміщення спор в клітині	В центрі	Бацилярне (центральне)	Вacillus
	Зсунута від центру до полюсу	Клострідіальне (субтермінальне)	Сlostridium.

Рис. 15 Розміщення ендоспор у паличковидних бактерій певнх родів: бацилярне (1, 4), клостридіальне (2.3, 5).

Мікроорганізми роду Вacillus (В. anthracis, В. cereus та ін.) одночасно із спорами утворюють параспорові тільця. Це можуть бути як білкові кристали (В. thuringiensis), так і сферичні утворення діаметром 120-200 нм (В. anthracis), розміщені ізольовано або на поверхні спор.

Процес проростання спори починається із всмоктування води в присутності глюкози та деяких амінокислот, які прискорюють повернення спори до стану вегетативної клітини. Відбувається оводнення всіх структур спори та активація ферментів (літичні – руйнують багатошарові покриви). В середовище викидається діпиколінова кислота та іони кальцію. Оболонки розриваються, утворюється ростова трубка нової клітини. Час, за який спора перетворюється на вегетативну клітину займає 4-5 годин.

Бінарний поділ відбувається в декілька етапів, і у грампозитивних та грамнегативних бактерій цей процес відбувається по-різному (рис.16, табл.5).

Розходження бактерій