Последствия селективной стимуляции зрительной системы животных

Если лишение одного или обоих глаз всей нормальной зрительной стимуляции оказывает разрушительное воздействие на кортикальные ней­роны, то как же может сказаться на них содержание детенышей животных в условиях, при которых нормальная зрительная стимуляции полностью заменена специфическими формами стимуляции? Приблизиться к реше­нию этой проблемы помогли исследования, в ходе которых зрительная си­стема котят подвергалась воздействию только стимулов одного вида — оп­ределенным образом ориентированными линиями². Первые 10-12 недель жизни котята провели в специальных масках, лишивших их нормальной визуальной стимуляции: один глаз видел только три черные горизонталь­ные линии на белом фоне, а второй — три черные вертикальные линии на таком же белом фоне³. По окончании эксперимента исследователи изуча­ли активность кортикальных нейронов котят и определяли, какой из спо­собов стимуляции вызывает наибольшую активность каждого нейрона. В отличие от активности кортикальных нейронов нормальных котят, кото­рые реагировали на все варианты ориентации стимулов, включая и их ди­агональное расположение, активность кортикальных нейронов эксперимен­тальных животных кардинально изменилась: они возбуждались только под влиянием либо горизонтально, либо, вертикально расположенных сти-

¹ См.: Freeman R., Mallach R., Hartley S. Responsivity of normal kitten striate cortex
deteriorates after brief binocular deprivation // Journal of Neurophysiology. 1981. Vol. 45.
P. 1074-1082; Olson С.Й., Freeman R.D. Progressive changes in kitten striate cortex during
monocular vision // Journal of Neurophysiology. 19T5. Vol. 38. P. 26-32.

² См.: Hirsch H.VJS., Spinelli D.N. Visual experience modifies distribution of horizontally
and vertically otiented receptive fields in cats // Science. 1970. Vol. 168. P. 869-871.

³ См.: Muir D.W., Mitchell. D.E. Visual resolution and experience: Acuity deficits in cats
following early selective visual deprivation // Science. 1973. Vol. 180. P. 420-422.

Шифман Х.Р. Перцептивное развитие

мулов и продемонстрировали недостаточную активность при стимуляции наклонными или диагональными раздражителями. Более того, кортикаль­ные нейроны, активируемые горизонтальными стимулами, возбуждались только в результате стимуляции того глаза, который во время ношения маски видел горизонтальные линии. Напротив, нейроны, в которых потен­циалы действия возникают под влиянием вертикальных стимулов, активи­ровались только при стимуляции того глаза, который во время ношения маски видел вертикальные линии. Авторы так сформулировали вывод, к которому пришли на основании проведенного исследования:

«Изменение реакции кортикальных нейронов на пространственную ориен­тацию стимулов, обнаруженное нами в результате таких экспериментальных условий, при которых котенку одновременно предъявлялись два разных сти­мула, свидетельствует о том, что внешняя стимуляция способна селективно и предсказуемо изменить функционирование нейронных связей»¹.

То, что селективная депривация изменяет кортикальную организацию, подтверждают и результаты исследо­ваний, проведенных при других усло­виях депривации². Двухнедельных ко­тят поодиночке помещали в специаль­ную цилиндрическую камеру, боковая поверхность которой была покрыта горизонтальными или вертикальными полосами, а низ и верх были зеркаль­ными, что создавало иллюзию беско­нечного стимульного паттерна (рис. 1).

Ежедневно котята проводили в цилиндрической камере по 5 часов, а остальное время пребывали в темноте. Спустя приблизительно пять месяцев их зрение было протестировано на вос­приятие стимульного материала, содер­жащего линии

с разными углами на­клона. Оказалось, что

котята не видят ничего, кроме стимулов,

ориентирован­ных точно так же, как и полосы на поверхности камеры. Они реаги­ровали только на такую ориентацию стимулов, к которой они привыкли

¹ Hirsch H.V.B., Spinelli D.N. Visual experience modifies distribution of horizontally and
vertically otiented receptive fields in cats // Science. 1970. Vol. 168. P. 871.

² См.: Blakemore C, Cooper GJ?. Development of the brain depends on the visual environment
// Nature. 1970. Vol. 228. P. 477-478.

³ См.: Blakemore C, Cooper GJ?. Development of the brain depends on the visual environment
// Nature. 1970. Vol. 228. P. 477-478.

Тема 15. Познавательные процессы: виды и развитие

во время эксперимента: котята, которых держали в цилиндрической ка­мере с горизонтальными полосами на боковой поверхности, реагировали только на горизонтально ориентированные стимулы, а котята, которых держали в цилиндрической камере с вертикальными полосами на боковой поверхности, — только на вертикальные стимулы. Так, с черной палкой, которую держали горизонтально, попыталась поиграть только кошка, зри­тельный опыт которой был ограничен черными горизонтальными полоса­ми; кошка, имевшая лишь «вертикальный опыт», проигнорировала ее. Когда палку внезапно повернули на 90°, кошки поменялись ролями: те­перь уже с ней пыталась играть та, которая выросла в окружении черных вертикальных полос, а другая не обращала на палку никакого внимания.

Кортикальные клетки кошек продемонстрировали точно такую же ориентационную избирательность, как и сами животные: кортикальные нейроны кошки, зрительный опыт которой был ограничен только гори­зонтальными полосами, реагировали только на стимуляцию горизонталь­но ориентированными раздражителями. Искусственное ограничение воз­можностей зрительной системы и ее стимуляция только раздражителя­ми с определенной пространственной ориентацией — горизонтальной или вертикальной — сыграло роль своего рода передовой хирургии». Это вмешательство в период искусственного ограничения зрительного опыта систематически исключало «из употребления» способность глаза реаги­ровать на все возможные пространственные ориентации, кроме одной. Се­лективная визуальная депривация изменила зрительную систему без всякого физического вмешательства.

Необратимые изменения кортикальных нейронов, явившиеся ре­зультатом исключения возможности видеть горизонтальные или верти­кальные стимулы, послужили толчком к проведению многочисленных исследований, в ходе которых животные были лишены возможности вос­принимать различные отличительные признаки стимулов. Обобщение результатов этих исследований позволяет утверждать, что ранний изби­рательный визуальный опыт препятствует нормальному развитию корти­кальных нейронов и искажает его: клетки наиболее активно реагируют на те отличительные признаки стимулов, к которым они «приучены».

В качестве последнего примера обсудим следующий необычный эксперимент, свидетельствующий о том, что ранний специфический зри­тельный опыт влияет на развитие рецептивных полей. Котят помещали в некое подобие планетария, под купол с точечными источниками света без каких-либо прямолинейных контуров¹. Когда в дальнейшем зрение этих котят было протестировано, оказалось, что их кортикальные нейро­ны чрезвычайно активны только к точечному свету и совершенно не ре­агируют на линейные стимулы.

¹ См.: Pettigrew J.D., Freeman RJ3. Visual experience without lines: Effect on developing cortical neurons // Science. 1973. Vol. 182. P. 599-601.

Шифман Х.Р. Перцептивное развитие

Для развития коры головного мозга решающее значение имеет со­четание врожденных нейронных факторов и опыта. Зрительная система новорожденного, судя по всему, способна реагировать на многие аспекты визуального паттерна, в частности на пространственную ориентацию сти­мулов. Однако для поддержания этих способностей и создания условий для нормального развития центральной нервной системы чрезвычайно важен зрительный опыт со специфическими отличительными признака­ми стимулов. Без надлежащего зрительного опыта или при искусст­венном его ограничении в критические для развития периоды каким-то одним определенным видом стимуляции эти способности развиваются аномально или вовсе не развиваются.