Билет 38

1)Митохондриальное окисление…

Система митохондриального окисления - мультиферментная система, постепенно транспортирующая протоны и электроны на кислород с образованием молекулы воды. Все ферменты митохондриального окисления встроены во внутреннюю мембрану митохондрий. Только первый переносчик протонов и электронов - никотинамидная дегидрогеназа расположена в матриксе митохондрии. Этот фермент отнимает водород от субстрата и передает его следующему переносчику. Полный комплекс таких ферментов образует «дыхательную цепь», в пределах которого атомы водорода отнимаются от субстрата, затем передаются последовательно от одного переносчика к другому, и, наконец, передаются на кислород воздуха с образованием воды. Существует строгая последовательность работы каждого звена в цепочке переносчиков. Эта последовательность определяется величиной редокс-потенциала (окислительно-восстановительного потенциала, сокращенно - овп) каждого звена. ОВП - это химическая характеристика способности вещества принимать и удерживать электроны. Вещества с положительным ОВП окисляют водород (отнимают от него электроны), вещества с отрицательным ОВП окисляются самим водородом. Самый низкий ОВП имеет начальное звено цепи, самый высокий - у кислорода, расположенного в конце цепочки переносчиков. Таким образом, передача водорода идет от более низкого к более высокому ОВП. На одной из стадий происходит разделение атомов водорода на Н⁺ и электроны. Протоны остаются временно в окружающей среде, а электроны идут дальше по цепи и в ее конце используются для активации О₂. Кислород является конечным акцептором электронов. O₂ + 4e -----> 2O^-2 (полное восстановление кислорода). Все реакции, происходящие в дыхательной цепи, сопряжены. Переносчики водорода и электронов расположены в строгом порядке, в соответствии с величиной их редокс-потенциала. В настоящее время различают три варианта дыхательных цепей: Главная дыхательная цепь - это три мультиферментных комплекса, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрии. Обозначаются они латинскими цифрами – I, III и IV. Сокращенная (укороченная) дыхательная цепи. Известны два субстрата. Главным из них является сукцинат (янтарная кислота). Сукцинатдегидрогеназа – это комплекс II, который в укороченном варианте цепи является начальным звеном окисления. В составе комплекса – простетическая группа ФАД и FeS_II. От ФАД^.Н₂ два атома водорода переносятся на KoQ. Значит, первое звено, которое имеется в полной цепи - исключается. Перепад окислительно-восстановительного потенциала между ФАД и KoQ невелик. Поэтому переноса H⁺ в межмембранное пространство в этой точке не происходит. DmH⁺ также создается, но меньший, чем в полной цепи. Значит, меньше и эффективность фосфорилирования - коэффициент Р/О=2. Аналогичным образом окисляется и второй субстрат – ацил-КоА (активная форма любой жирной кислоты): Максимально сокращенная (максимально укороченная) дыхательная цепь. Она представлена только цитохромной частью. Эксперименты показали, что здесь может быть окислен только один субстрат - аскорбиновая кислота, с участием фермента, восстановленные эквиваленты включаются в цепь на уровне цитохрома С цитохромоксидазы (цитохром аа₃), но в реальных условиях такого окисления практически не происходит. Образуется вода и 1 молекула АТФ. Коэффициент Р/О=1.