Значение торможения в условнорефлекторной деятельности и его виды

Значение торможения в условнорефлекторной деятельности. Наряду с процессами возбуждения существенная роль (как при безусловнорефлекторной, так и при условнорефлекторной деятельности) принадлежит процессам торможения, т. е. угнетения, подавления деятельного состояния. Возбуждение и торможение, непрерывно взаимодействуя, обусловливают возможность осуществления одних реакций и задержки других (нарушающих координацию безусловно- или условнорефлекторной ответной реакции или не являющихся необходимыми). Следовательно, образование любого условного рефлекса в виде координированного ответного акта требует возбуждения одних корковых нервных центров и торможения других.

Виды торможения. Наблюдаемые при условнорефлекторной деятельности виды торможения можно разделить на две основные группы – внешнее торможение и внутреннее.

Внешнее торможение условных рефлексов. Внешнее торможение по своей природе является врожденным видом торможения, присущим всем отделам центральной нервной системы и свойственным как безусловным, так и условным рефлексам. Оно возникает «с места» – без предварительной выработки. К этому виду торможения относятся внешнее торможение и запредельное. Первое из них основано на взаимодействии центров условного рефлекса и постороннего раздражителя. Например, если в момент действия условного сигнала начинает действовать сильный посторонний раздражитель, то условная реакция тормозится. Сильное возбуждение, возникающее в центре постороннего раздражителя, по закону индукции, резко снижает возбудимость корковых центров данного условного рефлекса.

Внешнее торможение постоянно встречается в практике физической культуры и спорта. Например, условнорефлекторные связи, обеспечивающие в обычной обстановке на тренировочном занятии отличное выполнение гимнастических комбинаций, могут нарушаться под влиянием сильных раздражителей (соревнование, присутствие посторонних лиц, резкие замечания тренера и др.), действующих как внешний тормоз. При повторных воздействиях внешнее торможение угасает или проявляется незначительно. Из практики спорта известно, что прочно закрепившиеся условные рефлексы меньше нарушаются под влиянием внешнего торможения. Степень выраженности внешнего торможения определяется функциональным состоянием и типом нервной системы. У лиц с уравновешенным типом нервной системы внешнее торможение при одних и тех же условиях выражено слабее, чем у представителей неуравновешенного типа или у имеющих функциональные расстройства нервной деятельности.

Запредельное (охранительное) торможение, развивающееся при действии сверхсильных или обычных, но длительно продолжающихся раздражении, представляет собой защитный механизм, предотвращающий нервные клетки от истощения и способствующий восстановлению: их химического состава и нормального функционального состояния. По своей физиологической природе охранительное торможение может вызываться факторами, связанными как с безусловно- так и с условнорефлекторной деятельностью. Травмы, редкие и длительные раздражения анализаторов и др. способны вызывать охранительное торможение.

Необходимо указать, что внешнее торможение значительно сильнее сказывается на относительно мало закрепленных условных рефлексах. Из спортивной практики известно, что чем прочнее в провесе тренировки закреплены двигательные условные рефлексы, тем меньше они нарушаются при наличии внешнего торможения.

Внутреннее торможение условных рефлексов. Если торможение условных рефлексов первично возникает в их центрах то такого рода торможение называют внутренним. Существует несколько видов внутреннего торможения, к которым относятся: угасательное, дифференцировочное и торможение при запаздывании подкрепления условного раздражения. Внутреннее торможение, постепенно захватывающее всю кору больших полушарий, приводит к развитию сонного состояния.

Угасательное торможение. Если раздражители, вызывающие условный рефлекс, не подкреплять действием безусловных рефлексов, то они постепенно угасают (табл. 5).

Таблица 5

Угашение у собаки условного рефлекса на вид мясного порошка при отсутствии подкрепления едой (по И. П. Павлову)

Угашение условных рефлексов является не полным разрывом установившихся временных связей, а лишь их торможением. Во-первых, после перерыва (например, на следующий день) угашенный рефлекс самостоятельно постепенно восстанавливается. Лишь при многократном повторном неподкреплении условного раздражителя безусловным рефлексом угашение становится стойким. Во-вторых, угашенный рефлекс сразу же восстанавливается, если во время действия угашенного условного раздражителя внезапно воздействовать каким-либо сильным посторонним раздражителем. Это явление, связанное с устранением торможения условных рефлексов (например, в результате угашения), называется растормаживанием.

Если после угашения восстанавливать временные связи, подкрепляя условные раздражители безусловным рефлексом, то при повторных опытах без подкрепления условные рефлексы будут угашаться все быстрее и быстрее.

У человека при воздействии через вторую сигнальную систем угашение ряда условных рефлексов или их компонентов может происходить очень быстро, даже после однократной инструкции тренера. Однако это не относится к прочно зафиксированным двигательным условным рефлексам. В таких случаях для получения желаемого эффекта при переучивании, связанном с угашением старых и выработкой новых условных рефлексов, требуется длительная тренировка.

Угашение условных рефлексов при неподкреплении соответствующими безусловными или условными (при рефлексах высших порядков) раздражителями имеет большое биологическое значение так как при этом устраняются именно те условные раздражители' которые потеряли свое сигнальное значение для приспособления к окружающей среде.

Дифференцировочное торможение. Приспособление организма к условиям окружающей среды характеризуется тончайшим соответствием ответных реакций особенностям раздражения. Это соответствие приобретается благодаря возможности осуществлять высокую степень дифференцирования (различения) условных раздражителей внешней среды.

Условные рефлексы вначале образуются, как уже указывалось, в Генерализованной форме. В дальнейшем происходит процесс дифференцирования, т. е. специализирования, условных раздражителей, который связан с торможением реакции на раздражители, не подкрепляемые безусловными или ранее выработанными условными рефлексами. Например, при образовании условного рефлекса на тон 1000 гц при первой пробе рефлекс будет обнаруживаться и на высокие (2500 гц) и более низкие (500 гц) тоны. Но если тон 2500 и 500 гц не подкреплять, рефлекс на них постепенно угаснет.

Дифференцирование простых раздражителей у животных может быть не только не хуже, но даже лучше, чем у человека. Например, собаки прекрасно различают запахи, тонкие оттенки серого цвета, разницу в высоте различных тонов и пр., которые совершенно недоступны человеку. Однако по способности к образованию дифференцировок при сложных комплексных раздражениях человек превосходит животных. Специальные опыты показали, что если, например, для человека дифференцирование таких двух комплексов, как «шипение – высокий тон – низкий тон – звонок» и «шипение – низкий тон – высокий тон – звонок» не представляет никаких трудностей (различение наблюдается после двух-пяти сочетаний), то для собак такая дифференцировка является уже предельной и для образования ее требуются многие месяцы и даже годы работы.

Сложнейшие дифференцировки образуются у человека при действии сигналов второй сигнальной системы. Он неодинаково реагирует не только на различные слова, но и на интонации, с которыми эти слова сказаны, на место того или иного слова в предложении и др.

Сложные процессы дифференцирования происходят при образовании двигательных условных рефлексов. Например, при обучении различным физическим упражнениям руководитель подкрепляет правильное выполнение двигательного акта и не подкрепляет неправильное Такого рода словесные подкрепления способствуют дифференцированию правильного выполнения упражнения и неправильного.

Скорость образования дифференцировок зависит от степени филогенетического и онтогенетического развития организма, индивидуальных его особенностей, функционального значения раздражений которые необходимо дифференцировать, и от других факторов. У животных, стоящих на низком уровне филогенетического развития сложные дифференцировки образуются, как правило, с большим трудом, чем у животных с более высокой организацией нервной системы. У человека в раннем детском возрасте дифференцировки также вырабатываются труднее, чем в более позднем. Большое значение имеет и функциональное состояние нервной системы. Например, при резком утомлении, при заболевании дифференцировки вырабатываются у человека труднее, ранее же выработанные могут несколько нарушаться.

Раздражители, действующие на различные анализаторы (например, свет и звук, запах и прикосновение), дифференцируются «с места», т. е. сразу же при первом применении. Раздражители того же анализатора, но резко отличающиеся друг от друга по своему характеру (например, тон 3000 гц и шум), также дифференцируются «с места». Раздражители, сходные по характеру (например, тон 1000 и 2000 гц), требуют для дифференцирования нескольких сочетаний, более же близкие по характеру (например, тон 1000 и 1100 гц) будут различаться только после значительного числа сочетаний.

В отдельных случаях дифференцирование сложных и вместе с тем близких по характеру раздражении требует огромного труда, особенно в процессе выработки дифференцировок при образовании двигательных рефлексов. Например, для образования дифференцировок в речедвигательных условных рефлексах, позволяющих говорить без акцента на иностранном языке, нужна большая практика. Она необходима и при обучении многим видам физических упражнений, когда определенный характер движений, необходимый для Достижения максимального результата, нужно дифференцировать с Другими (близкими по форме, но менее эффективными) движениями.

При наличии внешнего торможения дифференцирование условных раздражителей ухудшается. Поэтому, например, нарушение правильности движений при выполнении физических упражнений в момент действия внешнего торможения объясняется расстройством не только положительных условных рефлексов, но и дифференцировок.

Особым видом дифференцировочного торможения является так называемый условный тормоз. Если новый раздражитель, действующий непосредственно перед хорошо выработанным условным раздражителем, не будет подкрепляться безусловным рефлексом, то он превращается в условный тормоз. Например, после выработки слюноотделительного условного рефлекса на звук метронома к нему присоединяют какой-либо новый раздражитель – свет, непосредственно после которого начинает звучать метроном. Если действие метронома всегда подкреплять введением в рот кислоты, а при действии последовательной комбинации «свет – метроном» не давать такого подкрепления, то свет станет условным тормозом, к этом случае действие метронома станет вызывать условный рефлекс. Если же перед, этим будет действовать свет («свет + метроном») то рефлекс окажется заторможенным.

Условное торможение часто проявляется при выполнении физических упражнений, например в спортивных играх (запрещение некоторых действий в определенных зонах игры).

Торможение при запаздывании подкрепления условного раздражения. Торможение может развиваться при выработанных условных рефлексах с большим отставлением от начала действия условного раздражителя до подкрепления безусловным рефлексом. Удлинение скрытого периода условного рефлекса при длительном оставлении подкрепления безусловным или ранее хорошо выработанным условным раздражителем основано на развитии торможения в первый период действия условного раздражителя.

Торможение при запаздывании подкрепления условного рефлекса возникает не сразу, а вырабатывается постепенно. При этом, чем сильнее условный раздражитель, тем с большим трудом вырабатывается этот вид торможения. Существенное значение имеет и сила подкрепляющего раздражителя. Например, при повышении после голодания возбудимости пищевого центра происходит растормаживание и скрытый период условных рефлексов резко уменьшается.

У человека многие условные рефлексы имеют запаздывающий характер. Кратковременные явления запаздывания наблюдаются, например, при строевых командах. Подготовительная часть команд служит условным раздражителем, связанным с развитием запаздывания, а исполнительная часть–условным раздражителем, требующим немедленного исполнения.