Обонятельная система

Рецепторные клетки, воспринимающие запахи, расположены в обонятельном эпителии слизистой верхней носовой раковины. Обонятельная область слизистой имеет желтовато-коричневый цвет и занимает площадь около 10 см². Обонятельные клетки слизистой (рис. 63, 4) соседствуют с опорными (рис. 63, 5) и базальными клетками. Опорные клетки вырабатывают слизь, в которую погружены волоски обонятельных булав (рис. 63, 3). Количество обонятельных клеток у человека около 30 млн.

Рис. 63. Строение обонятельного эпителия: 1 – комплексный волосок обонятельной клетки; 2 – волосок обонятельной клетки; 3 – обонятельная булава; 4 – обонятельная клетка; 5 – опорная клетка; 6 – аксон обонятельной клетки

Обонятельные клетки являются первичными рецепторами. Их аксоны (рис. 63, 6) объединяются в 20–40 обонятельных нитей, которые через отверстия решетчатой кости проникают в полость черепа и направляются к обонятельной луковице (bulbus olfactorius) (см. рис. 55, 1).

Обонятельные луковицы являются первичными обонятельными центрами. В них располагаются нейроны, на которых происходит переключение путей. От обонятельных луковиц начинаются обонятельные тракты (I пара черепно-мозговых нервов), по которым проходят аксоны нейронов обонятельных луковиц.

Задние отделы обонятельных трактов уплощаются и расширяются, образуя обонятельные треугольники (см. рис. 55, 19). Часть аксонов (медиальная полоска обонятельного треугольника) (см. рис. 55, 20), дойдя до передней комиссуры больших полушарий, переходит по ней на противоположную сторону и в составе медиальной полоски тракта противоположной стороны возвращается к контрлатеральной луковице. Большая же часть волокон (латеральная полоска обонятельного треугольника) (см. рис. 55, 18) не перекрещиваясь идет к обонятельному бугорку, расположенному в области переднего продырявленного пространства, и к гиппокампу. Корковые проекции обонятельного анализатора расположены на вентральной стороне полушарий и относятся к древней коре.

Обонятельный бугорок посылает свои аксоны к мамиллярным телам, миндалевидному комплексу и гиппокампу. Таким образом, обонятельные структуры имеют непосредственные связи с лимбической системой. Этим определяется особая роль обоняния в эмоциональных реакциях и процессах памяти.

Филогенез. Орган обоняния позвоночных появляется в виде пары простых обонятельных ямок, выстланных изнутри чувствительным эпителием, первоначально тесно связанным с передней частью нервной пластинки. У рыб необходимость смены воды в обонятельных ямках привела к появлению вводных и выводных отверстий – двух пар ноздрей. У наземных позвоночных выводная пара ноздрей перемещается внутрь ротовой полости и носит название хоан. Обонятельная полость становится частью дыхательных путей, однако обонятельный эпителий обособляется от эпителия дыхательных путей. Дальнейшее совершенствование обоняния у млекопитающих ведет к увеличению обонятельной поверхности путем появления выростов стенок обонятельной капсулы – носовых раковин. У млекопитающих с хорошо развитым обонянием их число достигает 5–8, а площадь обонятельного эпителия до 200 см². Такие животные называются макросматиками.

Человек, так же как и остальные приматы, пользуется обонянием в меньшей степени, и обонятельная сенсорная система у него развита слабее. Число внутренних носовых раковин у человека редуцируется до двух, хотя эмбрионально закладывается до пяти. Таким образом, он относится к микросматикам. И наконец, китообразные вообще не имеют обоняния и поэтому называются аносматиками.

Конечный мозг у позвоночных первоначально выполняет только функцию анализа обонятельных стимулов. Но по мере развития животных он берет на себя множество других функций. У млекопитающих функцию анализа обонятельных стимулов выполняет небольшая поверхность коры, относящаяся к древней коре. У макросматиков – это грушевидная доля. У человека вследствие относительно большего развития неокортекса и уменьшения значения обоняния обонятельная кора занимает незначительную площадь поверхности.