Плато кривой характерно для насыщенной 02 (сатурированной) артериальной крови, а крутая нисходящая часть кривой — венозной, или десатурированной, крови в тканях.

Сродство кислорода к гемоглобину и способность отдавать 02 в тканях зависит от метаболических потребностей клеток организма и регулируется важнейшими факторами метаболизма тканей, вызывающими смещение кривой диссоциации.

К этим факторам относятся:

n концентрация водородных ионов,

n температура,

n парциальное напряжение углекислоты

n 2, 3-дифосфоглицерат (ДФГ).

Уменьшение рН крови вызывает сдвиг кривой диссоциации вправо, а увеличение рН крови — сдвиг кривой влево. Вследствие повышенного содержания СО2 в тканях рН также меньше, чем в плазме крови.

Их влияние на кривую диссоциации оксигемоглобина называется эффектом Бора (1904). При повышении концентрации водородных ионов и парциального напряжения СО2 в среде сродство гемоглобина к кислороду снижается. Этот «эффект» имеет важное приспособительное значение: СО2 в тканях поступает в капилляры, поэтому кровь при том же Р02 способна освободить больше кислорода. Образующийся при расщеплении глюкозы метаболит 2, 3-ДФГ также снижает сродство гемоглобина к кислороду.

Рост температуры значительно увеличивает скорость распада оксигемоглобина и уменьшает сродство гемоглобина к О2. Увеличение температуры в работающих мышцах способствует освобождению О2. Связывание 02 гемоглобином снижает сродство его аминогрупп к СО2 (эффект Холдена).

ТРАНСПОРТ УГЛЕКИСЛОГО ГАЗА КРОВЬЮ

Углекислый газ в крови находится в трех фракциях:

n физически растворенный (5-10%),

n химически связанный в виде бикарбонатов (80-90%)

n химически связанный с гемоглобином в виде карбогемоглобина (5-15%).

В венозной крови углекислого газа содержится всего 580 мл. При этом на долю физически растворенного газа приходится 25 мл, на долю карбогемоглобина — около 45 мл, на долю бикарбонатов — 510 мл (бикарбонатов плазмы — 340 мл, эритроцитов — 170 мл). В артериальной крови содержание угольной кислоты меньше.

Эритроциты переносят в 3 раза больше СО2, чем плазма. Белки плазмы составляют 7-8 г на 100 см3 крови, гемоглобина же содержится в крови 15 г на 100 см3. Большая часть СО2 транспортируется в организме в связанном состоянии в виде гидрокарбонатов и карбаминовых соединений, что увеличивает время обмена СО2.

Кроме физически растворенного в плазме крови молекулярного СО2 из крови в альвеолы легких диффундирует СО2 который высвобождается из карбаминовых соединений эритроцитов благодаря реакции окисления гемоглобина в капиллярах легкого, а также из гидрокарбонатов плазмы крови в результате их быстрой диссоциации с помощью содержащегося в эритроцитах фермента карбоангидразы. Этот фермент в плазме отсутствует. Бикарбонаты плазмы для освобождения СО2 должны сначала проникнуть в эритроциты, чтобы подвергнуться действию карбоангидразы.

В плазме находится бикарбонат натрия, а в эритроцитах — бикарбонат калия. Мембрана эритроцитов хорошо проницаема для СО2, поэтому часть СО2 быстро диффундирует из плазмы внутрь эритроцитов. Наибольшее количество бикарбонатов плазмы крови образуется при участии карбоангидразы эритроцитов.

Различные яды, ограничивающие транспорт 02, такие как СО, нитриты, ферроцианиды и многие другие, практически не действуют на транспорт СО2. Блокаторы карбоангидразы также никогда полностью не нарушают образование молекулярного СО2. Ткани обладают большой буферной емкостью, но не защищены от дефицита О2.

Выведение СО2 легкими может нарушиться при значительном уменьшении легочной вентиляции (гиповентиляции) в результате заболевания легких, дыхательных путей, интоксикации или нарушении регуляции дыхания.

Задержка СО2 приводит к дыхательному ацидозу — уменьшению концентрации бикарбонатов, сдвигу рН крови в кислую сторону. Избыточное выведение СО2 при гипервентиляции во время интенсивной мышечной работы, при восхождении на большие высоты может вызвать дыхательный алкалоз, сдвиг рН крови в щелочную сторону.

ОБМЕН ГАЗОВ В ТКАНЯХ

ГАЗООБМЕН В ТКАНЯХ ЗАВИСИТ ОТ ПЯТИ ОСНОВНЫХ ФАКТОРОВ:

1. Площади диффузии

2. Градиента напряжения газов между кровью и клетками

3. Расстояния, которое проходит газ

4. Коэффициента диффузии

5. Состояния мембран

Доставка кислорода к тканям происходит с помощью кровотока путем конвекции. Кровоток и АВР-О2 (артериовенозная разница) зависят от уровня метаболизма органа: чем интенсивнее обмен веществ, тем больше потребляется кислорода, а значит, и больше АВР-О2.

О2 используется в митохондриях клеток для окисления. Поэтому самая малая концентрация свободного кислорода имеется вблизи митохондрий. В норме при максимально высокой активности окисления минимальное РО2 не должно быть менее 1мм.рт.ст.

Это значение – критическое напряжение кислорода в митохондриях, ниже которого окисление становится невозможным. Обычно около митохондрий РО2 составляет 5-10 мм рт.ст. В тканевой жидкости около капилляра РО2 находится на уровне 20-40 мм рт.ст., а в притекающей крови- более 70-80 мм рт.ст.

Клетки, прилегающие к капилляру, снабжаются кислородом лучше.

Уровень РО2 в тканях обратно пропорционален квадрату расстояния данной точки до капилляра.

В противоположном направлении, начиная от митохондрий, поступает образующийся при окислении СО2. Обычно в тканях уровень РСО2 около 60 мм рт.ст., у капилляра – около 50 мм рт.ст., а в артериальной крови - 40 мм рт.ст. Поэтому СО2 идет от митохондрий к межклеточной жидкости, а оттуда к кровеносным капиллярам и в кровь.

РИС.1 БАРЬЕР МЕЖДУ КРОВЬЮ И АЛЬВЕОЛЯРНЫМ ВОЗДУХОМ

Кровообращение в области альвеолы. А — возможные соотношения между капиллярами и альвеолами; Б — газообмен между альвеолой и капилляром (парциальное давление и напряжение газов, мм рт. ст.)