Мембранные потенциалы

Потенциал покоя (ПП)

В результате деятельности насосов и наличия каналов наблюдается неравновесность ионного состава по обе стороны мембраны. Так, количество ионов Na⁺ в клетке примерно в 10 раз меньше, чем в окружающей нейрон жидкости, а ионов К⁺ – в клетке в 30 раз больше, чем снаружи. В силу различной концентрации ионов между внутренней и наружной поверхностью оболочки нейрона возникает разность потенциалов (потенциал покоя). В покое ПП равен -50-100 мВ (милливольт): внутри клетки регистрируется отрицательный потенциал по отношению к ее наружной поверхности. Таким образом, по обе стороны мембраны возникает электрохимический градиент, складывающийся из электрического (разность зарядов) и химического (разность концентраций).

Потенциал действия (ПД)

ПД (или потенциал возбуждения, или электрический (нервный) импульс, или волна возбуждения) возникает в ответ на достаточное по силе раздражение. Это очень быстрый, кратковременный электрический процесс, длящийся в среднем 1-10 мс, обычно около 3 мс.

Раздражение нервной клетки вызывает увеличение проницаемости ее оболочки (открывается некоторое количество потенциал-зависимых Na-каналов) для ионов натрия, которые начинают по концентрационному градиенту поступать внутрь, уменьшая отрицательный заряд на внутренней поверхности. Что в свою очередь вызывает открытие еще некоторого количества потенциал-зависимых Na-каналов. То есть, включается самоусиливающийся, лавинообразный, по принципу положительной обратной связи процесс открытия Na-каналов и смещения мембранного потенциала (МП) в положительную сторону. Это происходит до тех пор, пока МП не достигнет «потолка» (примерно 25-45 мВ). При этом Na-каналы инактивируются, а К-каналы – открываются. Выходящий из клетки поток К⁺ вызывает смещение МП к исходному уровню (рис. 1.3.).

Таким образом, в покое мембрана поляризирована. При возникновении ПД (рис. 1.3.) мембранный потенциал смещается вверх (фаза деполяризации – за счет открытия Na-каналов), вплоть до перезарядки мембраны (овершут или реверсия); затем МП возвращается к исходному уровню (фаза реполяризации – за счет открытия К-каналов). В некоторых случаях может наблюдаться дальнейшее снижение МП ниже исходного уровня (фаза гиперполяризации), с последующим возвращением к уровню ПП (фаза следовой реполяризации).

Порог возбудимости (ПВ)

В некоторых возбудимых клетках величина МП во времени может спонтанно изменяться в отсутствии и независимо от внешних раздражителей. Так, в клетках, обладающих автоматией (водители ритма сердца, гладкие мышцы кишечника, матки др.) МП спонтанно достигает критического уровня деполяризации (КУД) и возникает потенциал действия.

В большинстве своем клетки возбуждаются лишь после определенного воздействия на них (или электрического поля – проведение импульса по нервному волокну, или какого-либо химического агента – нейромедиатор в химическом синапсе, или какого-либо раздражителя – рецепторный отдел анализатора). Но не каждое воздействие на клетку вызывает ее возбуждение (рис. 1.4.).

Раздражающий стимул должен удовлетворять некоторым условиям. Главным условием является смещение МП до критического уровня деполяризации. Для того чтобы это произошло, раздражитель должен быть:

а) деполяризующим (полярный закон);

б) достаточно сильным (закон силы) – F (сила);

в) достаточно длительным (закон времени) – t (время);

г) достаточно быстро нарастать (закон градиента) – v=F/t (скорость нарастания силы).

Полярный закон. При внутриклеточном раздражении для возникновения ПД необходимо, чтобы внутриклеточный электрод был положительным (деполяризующие влияние). В противном случае на мембрану будет оказано гиперполяризующее влияние и клетка перейдет в состояние торможения.

Закон силы. Подпороговый импульс вызывает на мембране только локальный ответ (местное возбуждение) (рис. 1.4.). ПД вызывается импульсом пороговой величины. Причем дальнейшее увеличение силы раздражителя не приводит к изменению величины (амплитуды) ПД – правило «все или ничего». Величину порога возбудимости можно определить как разницу между исходным уровнем (ПП) и КУД.

Закон времени. Действующий на клетку раздражитель, для того чтобы ее возбудить, должен воздействовать на нее достаточное время. Зависимость пороговой силы раздражителя от времени его действия описывается гиперболой (рис. 1.5.): даже очень сильные раздражители, но малой длительности, не способны вызвать возбуждение, равно как и слабые (подпороговые) – не эффективны при сколь угодно длительном воздействии на клетку. В области промежуточных значений пороговая сила раздражителя зависит от времени его воздействия на клетку.

Если время воздействия раздражителя меньше полезного времени действия тока, то его пороговая сила уже зависит от длительности – чем меньше длительность, тем выше должна быть сила раздражителя. Т.е. более краткие толчки тока имеют тем более высокий порог, чем они короче. Хронаксия – минимальная длительность раздражающего тока в две реобазы.

Закон градиента. В условиях, когда деполяризующий ток усиливается от нуля постепенно и очень медленно, ПД может вообще не возникнуть, т.к. КУД смещается в положительную сторону и величина порога возбудимости (ПВ=ПП–КУД) – увеличивается. Такое смещение КУД и, соответственно снижение возбудимости клетки, при малом градиенте (скорости) нарастания силы называется аккомодацией. Аккомодация объясняется частичной инактивацией Na-каналов и активацией К-каналов. При некоторой минимальной величине крутизны нарастания тока клетка или ткань становится неспособной генерировать ПД.

Различные возбудимые клетки характеризуются различными величинами потенциала покоя, критического уровня деполяризации, порога возбудимости, амплитуды потенциала действия, реобазы, хронаксии, скорости аккомодации, минимального градиента, что определяется их природой, функциональным состоянием и активностью.