Строение коры полушарий большого мозга

Структура коры полушарий большого мозга, или коры конечного мозга, представлена скоплением нейронов и клеток промежуточного вещества - нейроглии. Толщина коры, покрывающей всю поверхность полушарий большого мозга, варьируется от 1, 5 до 4, 5 мм. Общая

площадь поверхности двух полушарий составляет от 1450 до 2200 см². Борозды обеспечивают относительно максимальную площадь коры конечного мозга при относительно минимальном объеме полушарий, при этом более 60% площади поверхности коры конечного мозга скрыто между извилинами. По приблизительным данным, в коре от 12 до 17 млрд нервных клеток, каждая из которых в среднем имеет тысячи, а иногда и десятки тысяч прямых и опосредованных контактов.

Нервные клетки, составляющие основу коры конечного мозга, располагаются слоями, или пластинками, друг над другом. Различают 6 таких слоев (рис. 232). Слой I - молекулярная пластинка, она содержит немного нейронов и множество переплетений нервных волокон. Слой II - наружная зернистая пластинка. В ней расположены многочисленные мелкие нейроны, напоминающие по форме зерна. Слой III - наружная пирамидная пластинка, содержащая средние и мелкие пирамидные нейроны. Слой IV - внутренняя зернистая пластинка, по клеточному составу она напоминает II слой. Слой V - внутренняя пирамидная пластинка, содержит гигантские пирамидные нейроны. Слой VI - мультиформная пластинка, состоит из веретенообразных и треугольных нервных клеток. Указанное распределение нервных клеток в коре входит в понятие «цитоархитектоника».

В функциональном отношении все нервные клетки коры полушарий большого мозга можно разделить на 3 основных типа. К I типу - сенсорным корковым нейронам - относятся нервные клетки, на которых переключаются аксоны третьих нейронов специфических чувствительных трактов. Ко II типу относятся эфферентные нейроны, которые передают нервные импульсы из коры к нижележащим структурам: в базальные ядра, ядра мозгового ствола, спинной мозг. Такими двигательными, моторными, или эфферентными, нейронами являются гигантские пирамидные клетки V слоя коры конечного мозга. Наконец, к III типу относятся нервные клетки, обеспечивающие взаимные контакты между нейронами в пределах одной или нескольких структурнофункциональных зон коры. Эти нейроны называются контактными, промежуточными, или вставочными, и представлены мелкими, средними пирамидными и веретенообразными нервными клетками.

Наряду с шестислойным расположением тел нервных клеток в коре конечного мозга направленность проводящих путей или отростков нейронов упорядочена определенным образом. Это обозначается термином «миелоархитектоника».

Рис. 232. Строение коры полушарий большого мозга (схема): а - слои (пластинки) клеток; б - типы клеток; в - слои волокон; I - молекулярная пластинка; II - наружная зернистая пластинка; III - наружная пирамидная пластинка; IV - внутренняя зернистая пластинка; V - внутренняя пирамидная пластинка; VI - мультиформная пластинка; VII - полоска молекулярной пластинки; VIII - полоска наружной зернистой пластинки; IX - полоска внутренней зернистой пластинки; Х - полоска внутренней пирамидной пластинки

Шесть слоев горизонтально направленных нервных волокон пересекаются вертикально идущими пучками. Такая конфигурация проводящих путей обеспечивает как внутрикорковые связи, так и взаимосвязь коры с другими структурами нервной системы.

Учение о цитоархитектонике коры полушарий головного мозга соответствует учению И.П. Павлова о коре как о системе корковых концов анализаторов. Анализатор, по И.П. Павлову, «есть сложный нервный механизм, начинающийся наружным воспринимающим аппаратом и кончающийся в мозгу». Корковый конец анализатора, по И.П. Павлову, состоит из «ядра» и «рассеянных элементов». В коре большого мозга описано множество цитоархитектонических полей, отличающихся друг от друга по деталям организации, в которых расположены ядра основных анализаторов (рис. 233).

1. Предцентральная извилина и передний отдел околоцентральной дольки входят в состав прецентральной области - двигательной, или моторной, зоны коры. Афферентные клетки этих полей воспринимают проприоцептивные импульсы от мышц, сухожилий, суставов, а двигательные клетки V и VI пластинок связывают кору полей 4 и 6 с двигательными ядрами черепных нервов и ядрами передних рогов спинного

Рис. 233. Цитоархитектонические поля левого полушария большого мозга; верхнелатеральная поверхность. Объяснение в тексте (на рисунке представлены не все поля)

мозга. Группы нейронов осуществляют иннервацию определенных мышц или групп мышц; в верхних отделах находятся центры для мышц верхней конечности, в нижнем - для мышц головы. Наибольшую площадь всей зоны занимают центры иннервации кисти руки, лица, губ, языка, а меньшую площадь - центры иннервации мышц туловища и нижних конечностей (рис. 234). Центры двигательной зоны осуществляют иннервацию противоположной части тела.

2. В задней части средней лобной извилины (поле 8) и на границе теменной и затылочной долей (поле 19) находятся центральные отделы двигательного анализатора, которые осуществляют координацию поворота головы и глаз в противоположную сторону. Участки коры (поля 6 и 8), расположенные кпереди от моторной зоны, называют премоторной зоной. Отростки клеток этой зоны связаны как с ядрами

Рис. 234. Двигательная область коры (двигательный «гомункулюс»). Изображение двигательного «гомункулюса» отражает относительные размеры областей представительства отдельных участков тела в коре предцентральной извилины полушария большого мозга (из В. Пенфилда и И. Расмуссена): 1 - лоб; 2 - глаз и веко; 3 - лицо; 4 - мимические мышцы; 5 - челюсть; 6 - язык; 7 - глотка; 8 - стопа; 9 - нога; 10 - таз; 11 - торс; 12 - рука; 13 - кисть; 14 - пальцы

Рис. 235. Корковый центр общей чувствительности (чувствительный «гомункулюс») (из В. Пенфилда и И. Расмуссена)

Изображения на поперечном срезе мозга (на уровне постцентральной извилины) и относящиеся к ним обозначения показывают пространственное представительство поверхности тела в коре полушария большого мозга: 1 - голова; 2 - рука; 3 - кисть; 4 - пальцы; 5 - глаз; 6 - лицо; 7 - губы; 8 - челюсть и зубы; 9 - язык; 10 - глотка; 11 - половые органы; 12 - стопа; 13 - нога; 14 - таз; 15 - торс; 16 - шея

передних рогов спинного мозга, так и с подкорковыми ядрами, красным ядром, черной субстанцией.

3. В постцентральной извилине (поля 1, 2, 3, 5) находится ядро кожного анализатора (центры температурной, болевой, осязательной чувствительности). Последовательность расположения центров и их территория соответствуют моторной зоне коры (рис. 235).

4. Корковые концы интероцептивного анализатора лежат в нижней части постцентральной извилины, в премоторной зоне (поля 6 и 8) и лимбической области коры. Эфферентные пути из этих участков коры идут к ядрам гипоталамуса и другим центрам автономной системы.

5. В области верхней височной извилины находится ядро слухового анализатора (поле 41). Здесь проецируются волокна, которые проводят импульсы от рецепторного аппарата, расположенного в улитке внутреннего уха.

6. Корковый конец зрительного анализатора расположен в затылочной доле мозга (поля 17, 18, 19). Ядро зрительного анализатора находится в области шпорной борозды (поле 17). Здесь спроецирована сетчатка латеральной половины одного глаза и медиальной половины другого, поэтому полная слепота возникает при двустороннем поражении ядер зрительного анализатора. В случае поражения поля 18 утрачивается зрительная память. При поражении поля 19 человек утрачивает способность к ориентировке в новой для него обстановке.

7. В области крючка и гиппокампа имеется ядро обонятельного анализатора.

8. В нижнем отделе постцентральной извилины находится ядро вкусового анализатора.

9. Поля лимбической области коры благодаря многочисленным связям с другими ее областями играют важную роль в синтезе афферентных раздражений.

10. В левой нижней теменной дольке, в области надкраевой извилины (поле 40), у правшей находится центр целенаправленных комбинированных движений.

11. В правой и левой верхних теменных дольках (поле 7) расположены центры особого сложного вида кожной чувствительности - стереогностического чувства, т.е. способности узнавать предметы на ощупь.

12. В задней части нижней лобной извилины (поле 44) находится двигательный анализатор артикуляции речи (речедвигательный анализатор).

13. С речедвигательным анализатором тесно связан слуховой анализатор устной речи, который расположен в задней части верхней височной извилины (поле 42).

14. В заднем отделе средней лобной извилины (поле 8), рядом с ядром двигательного анализатора поворота глаз и головы в противоположную сторону, имеется ядро двигательного анализатора письменной речи - графии.

15. В нижней теменной дольке, в области угловой извилины, расположен зрительный анализатор письменной речи (поле 39). При повреждении этого поля больной утрачивает способность воспринимать написанные буквы, т.е. читать (алексия).

Указанные последними анализаторы (пункты 12-15) относятся к так называемой «второй сигнальной системе», связанной с развитием речи. Они располагаются только в одном полушарии: у правшей - в левом.