Вопрос № 24. Проводящие ткани (ксилема и флоэма).

Флоэма – ткань растений, осуществляющая транспорт ассимилятов от листьев к местам их потребления и запасания. Общие черты ксилемы и флоэмы: образуют в теле растения непрерывную разветвленную сеть; это сложные ткани, которые включают механические, запасающие и выделяющие элементы; клетки всегда вытянуты в направлении транспорта веществ; содержат в стенках поры и перфорации.

Первичная флоэма возникает из прокамбия, а вторичная из камбия, имеет лучевую и осевую систему клеток.

Флоэма (транспорт ассимилятов): первичная – возникает очень рано из прокамбия в лучевой и осевой системе, возникновение неорганизованное и вторичная – возникает из камбия, имеет осевую и лучевую систему. Типы клеток вторичной флоэмы: а) осевой системы – ситовидные элементы (ситовидные клетки), включающие членики ситовидных трубок с клетками-спутниками, служат для дальнего транспорта пластических веществ; склеренхимные клетки (волокна и склереиды), выполняющие функцию опоры и запаса; паренхимные клетки, которые выполняют функции запаса и радиального транспорта пластических веществ.

б) лучевой системы – только паренхимные клетки.

Ситовидные элементы имеют онтогенетически измененные протопласты с огромной метаболической активностью, имеют систему межклеточных контактов с соседними ситовидными элементами и представлены специализированными участками клеточной оболочки (ситовидные поля), которые отличаются более толстой клеточной оболочкой. Типы ситовидных элементов: ситовидные элементы и ситовидные трубки. Ситовидные клетки – это сильно заостренные вытянутые клетки, имеются у организмов, где ситовидные поля располагаются по боковым стенкам (папоротники и голосеменные) Ситовидные трубки состоят из члеников, расположенных друг над другом, на торцах располагаются ситовидные поля и имеются клетки-спутники.

Цитологическая характеристика ситовидных элементов. Во взрослом состоянии ситовидные элементы имеют ограниченное число органоидов: пластиды и митохондрии, которые прижаты к плазмолеме, есть ЭПР, нет ядра (на ранних стадиях развития есть все элементы протоплазмы, особенно развиты аппарат Гольджи и ЭПР, затем комплекс Гольджи разрушается, однако разрушение происходит не у всех – у голосеменных ядра остаются, а у цветковых – исчезают). Флоэлины – пронизывают пустое пространство в ситовидных клетках, участвуют в дальнем транспорте и загрузке флоэмы. Клетки-спутницы образуются одновременно с ситовидными элементами из одной инициальной клетки, имеют плотную цитоплазму, очень крупные ядра, много митохондрий и рибосом, разветвленный митохондриальный аппарат. Функции: ситовидные элементы и клетки-спутницы – это единый структурно-функциональный комплекс, который является элементарной единицей флоэмы, также энергетическая и регуляторная функции.

Вопрос № 25. Ксилема (древесина): первичная и вторичная. Первичная возникает при дифференциации прокамбия и включает в себя прото- и метаксилему, причем протоксилема возникает первой. Вторичная ксилема возникает при дифференциации камбия. Первичная ксилема содержит те же клетки, что и вторичная: трахеиды и членики сосудов, волокна, паренхимные клетки.

Вторичная ксилема – это осевая и лучевая системы (сравнительная таблица).

Элементы вторичной ксилемы

(клетки всегда мертвые)

трахеальные элементы (наиболее высоко специализированные клетки ксилемы) 2 типа: 1) трахеиды – мертвые вытянутые клетки, заостренные на конах и имеющие окаймленные поры;

2) членики сосудов – имеют перфорации, через которые лучше проходит вода, сложнее устроены у цветковых растений (прогрессивнее).

Боковые стенки трахеид сохраняются тонкими, но при этом обладают утолщениями, которые придают прочность (3 рис). Сначала возникло кольчатое утолщение, затем спиральное, затем сетчатое, лестничное, супротивное и очередное. Эту серию можно рассматривать как морфологический эволюционный ряд. Волокна ксилемы: волокнистые трахеиды и волокна либриформа. Волокнистые трахеиды имеют меньшую длину и более тонкую оболочку и окаймленные поры – это рудиментарное окаймление. Волокна либриформа – имеют большую длину, более толстую оболочку и простые поры. Паренхимные клетки осевой и лучевой системы сходны по структуре оболочки и цитоплазматическому содержимому (живые клетки), запасают крахмал, жиры, тонины, кристаллы.

Вопрос № 30. Вегетативные органы растений. Развитие семенных растений. В основе деления растений на высших и низших лежит строение (у низших – таллом, а у высших – тело дифференцировано на системы). Выделяют вегетативные органы (рост и питание) и генеративные.

Строение семени. Зародыш и проросток. Биологические преимущества семенных растений: 1) развитие зародыша внутри семязачатка; 2) появление самого семени, в котором есть зародыш и питательные вещества. Эволюция растений шла по пути автономизации зародыша от факторов среды (триплоидный запас семян – 3n, семенная кожура), кстати, отбор шел от мелких семян к крупным. В любом семени есть зародыш (зачаток нового растения, который состоит из меристем), эндосперм (3n-ткань, которая обеспечивает зародыш питательными веществами), семенная кожура. Строение зародыша (рис): 1- семядоли, 2- плюмула, 3- гипокотиль, 4- эпикотиль, 5- зачаточный корень, а) апикальная меристема, б) прокамбий, І- протодерма, ІІ - основная меристема (находится под протодермой). В большинстве случаев зародыш хорошо расчленен. Часть зародыша под семядолями называется гипокотилем, а молодой побег, который закладывается из плюмулы называется эпикотилем. Гистология зародыша: по составу ткани в основном являются меристематическими, однако, по расположению и цитологическим характеристикам обнаруживается сходство со взрослыми тканями. Семенная кожура: у покрытосеменных она обычно сухая, но у некоторых видов для привлечения насекомых есть липкие элайосомы (у фиалок), реже встречается сочная кожура (гранат). У голосеменных встречаются сочные покровы (саговники - наиболее примитивные представители), семена с элойосомами и ариллусами, сухие семена. Семенная кожура нужна для защиты, контроля прорастания, т.е. в семенной кожуре есть ингибиторы (тормозят прорастание) и стимуляторы прорастания, распространения семян. Семена распространяются ветром (анемохория), животными (зоохория): синзоохория (животные складывают семена в норах), гидрохория, балистохория (с помощью взрыва), автохория, барохория (под действием силы тяжести). Все семена можно разделить на 2 группы: белковые (питательные вещества находятся в эндоспермии или в периспермии) и безбелковые (названных структур не имеют). Эндосперм – 3n-ткань, которая происходит от 3-х ядер (двух полярных и одного ядра спермия, которые сливаются в центральной клетке зародышевого мешка). Способ образования эндоспермия:

А) ядерный, т.е. в результате свободного ядерного деления образуется много ядер

Б) клеточный – идет образование клеточных оболочек

В) гелобиальный – зародышевый мешок делится на 2 неравные клетки, одна из которых развивается неклеточным путем, другая ведет себя по-разному. Различают 2 типа эндосперма: мучнистый и маслянистый.

Вопрос № 32. Типы семян (4 рис). Семена двудольных – с эндоспермом, без эндосперма и с периспермом. Семена однодольных – с эндоспермом и без него. Существует еще 3 группа семян – это семена с недоразвитым (рост происходит или после опадения или перед прорастанием – магнолии) и редуцированным (паразиты и микоризообразователи, они имеют маленький эндосперм и крошечный зародыш) зародышем.

Вопрос № 37. Стеллярная теория. Теория стелы (Ван Тигем): автор предложил стелярную теорию для анализа эволюции структуры осевых органов в различных таксонах растений. Стела – внутренний стержень осевой части растения (стебля и корня), включающий в себя проводящую систему и все межпучковые зоны, лакуны, сердцевину и перицикл. Классификация стел основана на взаимном расположении проводящих и не проводящих тканей в теле растения (5 рис).

Протостела – наиболее примитивная стела, где проводящая ткань в центре образует сплошную колонку, причем флоэма окружает ксилему (у рениафитов, некоторых папоротников и водных растений). У покрытосеменных растений протостела находится в корне.

Сифоностела (трубчатая) – характерна для плаунов, это проводящая ткань окружает непроводящую (сердцевину). Существует 2 типа сифоностел: эктофлойная – флоэма находится снаружи ксилемы и амфифлойная – флоэма есть внутри и снаружи ксилемы.

Диктостела (модификация сифоностелы) – рассечена на тяжи, в которых есть ксилема и флоэма, характерна для папоротников, лишенных камбия.

Эустела (у двудольных и голосеменных) – система проводящих тяжей и межпучковых зон; могут быть колатеральными (закрытые) и биколатеральными.

Атактостела – состоит из проводящих пучков, расположенных беспорядочно, отличается от эустелы полным отсутствием камбия и сложной картиной прохождения проводящих пучков.

Вопрос № 36. Листорасположение и структура проводящей системы. В каждом узле стебля проводящие пучки листа входят в стебель, проходя в ось побега через участки паренхимы узла, которые называются лакунами. Лакуна – разрыв проводящей системы стебля. Листовой след – это ответвление от проводящей системы листа к проводящей системе стебля. У двудольных растений проводящие пучки листа встраиваются в проводящую систему стебля, формируются синтетические листовые следы. У однодольных проводящие пучки не сливаются в стебле и называются индивидуальными листовыми следами. Листовой след может быть одно-, двух- или многопучковым, а по числу лакун – одно-, двух- и многолакунным.

Вопрос № 38. Вторичная структура стебля – это результат деятельности камбия, т.е. увеличение проводящей ткани в тех частях стебля, которые прекратили расти в длину. Камбий имеется только у голосеменных и двудольных растений. Вторичный рост характерен как для деревьев, так и для многих травянистых растений.

Типы вторичного строения стебля двудольных растений:

А) пучковое – камбий закладывается и функционирует в проводящих пучках.

Б) кольцевое – камбий закладывается сплошным кольцом

В) пучковое строение с межпучковым камбием

Г) пучковое строение с межпучковой паренхимой и механическими элементами

Структура камбия. Типы камбиальных инициалей.

А) веретеновидные инициалии – в камбиальной зоне составляют осевую и радиальную систему (рис)

Б) лучевые – слегка удлинены или изодиаметричны (рис). Инициалии делятся переклинально, т.е. в одну сторону закладывается ксилема, а в другую флоэма. Камбиальные деления – это адитивные деления, которые добавляют клетки вторичным проводящим тканям.

Вопрос № 40. Лист – боковой орган побега. Лист – один из основных органов высших растений, занимающий латеральное положение на стебле, выполняет функции фотосинтеза, транспирации и газообмена. Особенности листа как вегетативного органа:

І. Плоская форма и дорзовентральное строение (рис). Вентральная сторона – это верхняя сторона (адаксильная). Отличия дорсальной и вентральной сторон: палисадный мезофилл формируется на вентральной стороне, а губчатый мезофилл на дорсальной; разница в опушении; различия в окраске; разное жилкование. Однако наблюдаются отклонения от дорзовентральности: есть эквифациальные листья (у ксерофитов), которые имеют одинаковую эпидерму и мезофилл с обеих сторон; бывает радиальная симметрия (сукуленты); унифациальные листья, имеющие круглое сечение.

ІІ. Ограниченность роста листа: лист имеет детерминированные меристемы, которые функционируют ограниченное время.

Вопрос № 41. Онтогенез листа (рис). Лист закладывается в результате деления клеток в периферической зоне апекса. Деление идет в 1 или нескольких слоях, сразу периклинально и образуется листовой бугорок. Ранний рост листа включает апикальный рост, который способствует удлинению примордия и маргинальный рост. По краям листа располагаются 2 маргинальные меристемы, которые имеют как минимум 2 слоя клеток и в результате их деления образуется 2 части листовой пластинки.

Латеральный рост листа (рис). Латеральный рост происходит в результате деления маргинальных меристем по краям листа. В результате образуется средняя жилка и 2 половины листовой пластинки. Боковые жилки закладываются в виде прокамбиальных тяжей. Средняя жилка часто разрастается с адаксильной стороны в результате деления адаксильной меристемы. Дальнейший рост листовой пластинки обусловлен пластинчатой меристемой – ткань, которая состоит из параллельных слоев клеток, которые делятся антиклинально. Маргинальные меристемы функционируют 18 дней.

Вопрос № 42. Анатомия листа (рис):

1 наружная эпидерма;

2 палисадный мезофилл;

3 губчатый мезофилл;

4 проводящий пучок:

4а склеренхима,

4б ксилема,

4в флоэма;

5 нижняя эпидерма;

5а устьица.

На наружной эпидерме развивается кутикула и восковой налет. В зависимости от расположения устьиц в эпидерме различают лист гипостоматический (устьица только в нижней эпидерме), эпистоматический (в верхней части – высшие водные растения), амфистоматический (и вверху и внизу). Расположение устьиц имеет адаптационное значение: уменьшение испарения и поглощение газа. Устьца могут быть расположены на одном уровне с эпидермой, могут ниже слоя эпидермы (погруженные устьица) и устьица над эпидермой, а также существуют устьца в защитных углублениях (криптах), т.е. таким образом создаются влажные камеры (листья средиземноморских растений). В клетках эпидермы хлоропласты обычно отсутствуют, за исключением растений-эфимеров (имеют короткий период жизни) с тонкой пластинкой. Иногда в засушливых местах обитания образуется гиподерма. Палисадный мезофилл содержит основное количество хлоропластов, фотосинтетическая функция, представлен 1-2 слоями клеток под верхней эпидермой. Губчатый мезофилл состоит из губчатых клеток с большими межклетниками, по ним циркулируют газы. Вариации мезофилла в зависимости от освещенности: 1) палисадный мезофилл формирует воронковидные клетки, которые хорошо улавливают свет; 2 в условиях высокой освещенности формируется только палисадный мезофилл. Крупные проводящие пучки окружены волокнами склеренхимы, а мелкие – обкладочными клетками, в листе они всегда закрытые (коллатеральные). Мелкие пучки состоят из 1-2 сосудов ксилемы и 2-3 ситовидных элементов и играют основную роль в отводе ассимилятов из ареол (участки мезофилла листа).

Жилкование. Жилки – проводящие пучки, которые входят в лист из черешка и разветвляются в пластинке. У однодольных: параллельное и дуговое, а у двудольных – сетчатое (перисто- и пальчатосетчатое), кольчатое, перистое (совершенное – жилки доходят до конца пластинки и несовершенное).

Филлотаксис (листорасположение). Пластохрон – интервал времени между заложением двух следующих листьев в апексе, т.е. показатель скорости. При очередном листорасположении выделяют генетическую спираль или парастиху (рис) – это линия, проходящая от листа к листу, связывающая листья в порядке их возникновения в верхушке побега. Она является видоспецифичной. Например: 5/12, т.е. на 5 витков спирали приходится 12 листьев. При супративном расположении листьев линия, которая соединяет листья, расположенные друг над другом называется ортостихой (прямая). Также различают мутовчатое, супративно-очередное и очередное расположение листьев.

Вопрос № 43. Морфологическое расчленение листа. У простых листьев 1 листовая пластина, а сложные имеют на 1 черешке несколько пластин. Классификация простого листа (цельного листа с гладкими краями или с вырезами менее ¼ полуширины пластинки): 1) листья, у которых одинаковы апекальная и базальная части листовой пластинки (в пределах этой группы листья различаются по соотношению длины и ширины); 2) листья, которые имеют очертания некоторых геометрических фигур (ромбовидные, мечевидные, щитовидные, игловидные, лопатчатые, дудчатые).

Вопрос № 44. Классификация простого (расчлененного) листа: лопасти, доли, сегменты, которые располагаются тройчато, пальчато или перисто. Различают тройчатосложные, пальчатосложные, непарноперистые, сложные парноперистые.

Экологическая обусловленность формы и размеров листьев. В тропиках листья достигают максимальных размеров и для их прочности, в природе есть ряд принципов: гафрирование; бахромчатые края листьев; придание прочности за счет жилок. Длительность жизни листьев: отмирание их связано с высокой метаболической активностью. У хвойных растений листья живут 5-9 лет (на севере до 15 лет), а сбрасывание листьев – это способ прекращения транспирации.

Старение листьев и листопад. Листопадность первоначально возникла в тропиках (листья сбрасываются летом). Листопад – приспособленность к избежанию неблагоприятных факторов среды, т.е. растения смогла продвигаться к северу. Хлоропласты деградируют и теряют мембранную структуру, выделяются липиды и в них растворяются каратиноиды и образуются хромопласты.

Вопрос № 34. Почка и типы почек (зачаточный побег). Классификация по особенностям строения (рис): вегетативные – состоят из зачаточного стебля с апексом и серии зачаточных метамеров; вегетативно-генеративные – состоят из ряда вегетативных метамеров, апекс превращен в зачаточный цветок или соцветие; генеративные – состоят из зачатка соцветия или цветка. Классификация с точки зрения защиты: 1) открытые – лишены специальных видоизмененных почечных чешуек (в тропиках); 2) закрытые (в холодных и умеренных поясах) – закрыты специальными почечными чешуйками, а также осмолены и опушены. По положению на стебле различают: терминальные – побег растет в длину; пазушные – обеспечивают ветвление и образование системы побегов, формируются из массива пазушной меристемы; придаточные (адвентивные). Пазушные почки закладываются по одной или по несколько почек (добавочные), которые бывают сериальными или коллатеральными (рис) – образуются в пазухах листьев с широким основанием. Адвентивные почки (придаточные). Образуются на взрослых органах растений (эндогенно): стеблях, листьях, корнях. Образуются из перицикла, камбия, паренхимы, мезофилла, эпидермы листа, из раневых меристем. Придаточные почки на корнях – корнеотпрысковые растения (осина, малина); придаточные почки на листьях – живородящие растения (колонхое); придаточные почки из раневых меристем (у бегонии); придаточные почки на стеблях – стеблеродящие растения.

Нарастание и ветвление. Почки по функциям делятся на почки обогащения, почки возобновления (развиваются с периодом покоя), спящие почки. Почки возобновления характерны для всех растений и бывают зимующими, за их счет происходит нарастание системы побегов. К примеру в Арктике для раннего цветения у камнеломки арктической почки закладываются за год до начала цветения и с наступлением тепла, сразу появляются побеги (из-за короткого вегетационного периода).

Почки обогащения развиваются без периода покоя и развиваются одновременно с ростом материнского побега, характерны для однолетних и многолетних растений.

Спящие почки закладываются эндогенно (внутри побега) в перицикле, апексы ежегодно формируют несколько метамеров и листья превращаются в чешуи, почки могут выходить на поверхность и просыпаются, когда срубают дерево или его ветки. Биологическое значение: составляют резерв, который обеспечивает длительное нарастание систем побегов; восстановление растения при серьезных травмах.

Формирование систем побегов (3 способа). 1) без периода покоя (почки обогащения); 2) после периода покоя (почки возобновления); 3) после длительного периода покоя, нерегулярно (спящие почки).

Варианты расположения ветвей на побеге (рис): акротония – наиболее сильные ветви формируются ближе к верхушке (деревья); мезотония – наиболее сильные ветви располагаются в середине; базитония – наиболее сильные ветви располагаются внизу (кустарники).

Классификация побегов. Удлиненные и укороченные побеги. Удлиненные побеги (ауксибласты) являются ассимиляционными и выполняют функцию опоры и скелета, имеют много листьев. Укороченные побеги (брахибласты) имеют сильно укороченные междоузлия и мало листьев, могут быть вегетативными и генеративными. Различают аксилярное (боковое) расположение брахибластов и тарминальное (подорожник), т.е. главный побег укорочен.

Годичные и элементарные побеги. У деревьев умеренных широт годичные побеги можно различать по почечным кольцам, а у тропических форм идет формирование элементарных побегов, т.е. за 1 год происходит 3-4 цикла роста.

Нарастание и ветвление.

А) верхушечное ветвление (дихотомическое) – делится верхушка (плауны и вымершие формы), при этом нарастание дихоподиальное (рис). Анизодихоподиальное нарастание (у папоротников) – это неравномерное нарастание (рис).

Б) Боковое ветвление – характерно для большинства голосеменных и покрытосеменных растений, в пазухах листьев закладываются боковые почки и происходит боковое ветвление; основная ось побега сохраняется. При моноподиальном нарастании (рис) главная ось побега нарастает в длину неопределенно долго за счет верхушечной меристемы, возникает моноподий – осевой орган растений, который образуется в результате деятельности 1 меристемы. На основной оси из пазушных меристем возникают оси следующих порядков, т.е. система моноподиев или моноподиально нарастающих побегов (ель, сосна).

Симподиальное нарастание (рис): ежегодно происходит перевершинивание боковой ветви главного побега, возникает симподиальная система побегов. Симподий – осевой орган растения, который образуется в результате деятельности многих меристем последующих порядков, сменяющих друг друга по типу перевершинивания. Причины перевершинивания: образование генеративных органов; экзогенная причина (формировка деревьев, скашивание, вымерзание главного побега; метаморфоз побега. Симподиальное нарастание возникло как адаптация к более суровому климату. При моноподиальном нарастании формируются каталитические побеги, т.е. почки закрыты чешуями, они характерны для деревьев и многолетников; селлептические побеги – не имеют периода покоя (однолетники).

Вопрос № 46. Корень. Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией и неопределенно долго нарастающий в длину в результате деятельности меристемы (апикальной). Функции: поглощение воды; закрепление в субстрате; синтез некоторых органических веществ (гормоны, аминокислоты); взаимодействие с микроорганизмами почвы (образование микоризы); вегетативное размножение.

Классификация корней и их систем. Корневая система – совокупность всех корней одной особи, состоящая из главного корня и боковых и придаточных корней. Боковые корни возникают из материнского корня. Корни могут возникать на стеблях (стеблеродные корни), на корнях (корнеродные), и на листьях.

Стержневая корневая система (у двудольных)- хорошо развит и различим главный корень. Мочковатая система (у однодольных) – имеется большое количество придаточных корней.

Экологические типы корней. В зависимости от среды обитания различают 4 типа корней: подземные, водяные или плавающие, воздушные, гаустории – присоски паразитических растений. Среди подземных корней выделяют контрактильные корни, которые втягивают растения на глубину до 15 м, т.е. способны к сокращению (арктические растения). Водяные или плавающие корни (ряска) – корни не укореняются. Воздушные корни (у эпифитов) – поглощают воду из воздуха (сем. арониевые и бромелиевые), у них развивается миламин – модифицированная эпидерма.

Вопрос № 47. Апикальная меристема корня: у споровых растений апикальная меристема не сформулирована, здесь есть только 1 инициальная тетраэдрическая клетка, которая делится параллельно своим граням (плауны, хвощи, папоротники). У семенных растений 2 типа апикальных меристем: закрытые – представлены центральным цилиндром, первичной корой и корневым чехликом, которые переходят в независимые слои клеток апикальной меристемы (при этом, каждая из 3-х зон имеет свои инициалии; открытые – все зоны, или первичная кора и чехлик сходятся в одну группу клеток, вытянутых в поперечном направлении, имеют общие инициалии (более примитивная апикальная меристема).

Теория гистогенов Ганштейна. Согласно этой теории, тело растения развивается из массивной меристемы, состоящей из многих слоев клеток и содержащей 3 гистогена, которые являются предшественниками тканевых зон: плерома, периблема и дерматоген. Из дерматогена образуется эпидерма, из плеромы – стела, из периблемы – первичная пора. Зоны молодого корневого окончания (рис.): чехлик, зона деления, зона роста, зона поглощения и зона проведения. Чехлик нужен для защиты апекса. Зона деления – это апикальная меристема корня (длина 1 мм), в ней содержится много фосфора, густая цитоплазма. Зона роста – клетки сильно удлиняются вдоль оси органа, клеточные деления отсутствуют (протяженность несколько мм). Зона поглощения возникает там, где образуются корневые волоски (протяженность зоны несколько см), корневые волоски постоянно продвигаются вверх. Зона проведения – имеет бурый цвет, т.к. она покрыта пробковой тканью, образуется ксилема и флоэма.

Вопрос № 48. Первичная структура корня (рис):

І- первичная кора: 1 эпиблема

1а корневые волоски

2 экзодерма (2-3 слоя)

3 мезодерма (клетки основной паренхимы)

4 эндодерма (1 слой)

4а пояски коспари – необходимы для того, чтобы вещества не двигались в радиальном направлении.

ІІ- стела: 1 перицикл

2 первичная ксилема

2а метаксилема

2б протоксилема

3 первичная флоэма.

Эпиблема (ризодерма) – формируется из протодермы. В зоне поглощения, где формируются первые проводящие элементы, начинают образовываться корневые волоски (из клеток протодермы), Эти клетки рано дифференцируются на трихобласты (способны образовывать волоски) и атрихобласты (не способны). Корневые волоски имеют тонкие оболочки, которые состоят из целлюлозы и пектина, покрыты слизью, что позволяет входить им в контакт с почвой. Сложная эпидерма (у эпифитов) или веламен – клетки с сильно утолщенными клеточными оболочками с отмершими протопластами, много пор, следовательно, воздушные корни являются органами дыхания и фотосинтеза у многих тропических растений, т.е. в первичной коре формируются хлоропласты и огромные граны.

Структура первичной коры: экзодерма (эпидерма) – сформирована 1 или несколькими слоями клеток, которые находятся под эпидермой и состоят или из однотипных клеток или из совокупности коротких и длинных клеток. Эпидерма суберинизирована, клетки живые, но они опробковевают. Мезодерма – крупные паренхимные клетки с межклетниками. В межклетниках запасается СО₂. У некоторых растений (гигрофитов) первичная кора и мезодерма трансформируются в аэренхиму. Эндодерма – однорядный слой клеток, окружающих стелу, отличаются наличием поясков каспари. Пояски каспари – суберинизированные, слегка утолщенные участки клеточной стенки, плазмолема более толстая, функция – перекрывает транспорт веществ в радиальном направлении. Стела: перицикл – однорядный слой клеток, обладающих меристематической активностью, в нем образуются боковые корни. Под ним находятся клетки прокамбия, из которого сначала образуется протофлоэма, а затем протоксилема. Проводящий пучок корня развивается от периферии к центру: по периферии располагаются сосуды протоксилемы, а к центру формируется метаксилема, такое расположение ткани называется экзархным; в пучках может быть разное число лучей ксилемы (диактный пучок - – луча, пентактный пучок – 5).

Вопрос № 25. Ситовидные элементы имеют онтогенетически измененные протопласты с огромной метаболической активностью, имеют систему межклеточных контактов с соседними ситовидными элементами и представлены специализированными участками клеточной оболочки (ситовидные поля), которые отличаются более толстой клеточной оболочкой. Типы ситовидных элементов: ситовидные элементы и ситовидные трубки. Ситовидные клетки – это сильно заостренные вытянутые клетки, имеются у организмов, где ситовидные поля располагаются по боковым стенкам (папоротники и голосеменные) Ситовидные трубки состоят из члеников, расположенных друг над другом, на торцах располагаются ситовидные поля и имеются клетки-спутники.

Цитологическая характеристика ситовидных элементов. Во взрослом состоянии ситовидные элементы имеют ограниченное число органоидов: пластиды и митохондрии, которые прижаты к плазмолеме, есть ЭПР, нет ядра (на ранних стадиях развития есть все элементы протоплазмы, особенно развиты аппарат Гольджи и ЭПР, затем комплекс Гольджи разрушается, однако разрушение происходит не у всех – у голосеменных ядра остаются, а у цветковых – исчезают). Флоэлины – пронизывают пустое пространство в ситовидных клетках, участвуют в дальнем транспорте и загрузке флоэмы. Клетки-спутницы образуются одновременно с ситовидными элементами из одной инициальной клетки, имеют плотную цитоплазму, очень крупные ядра, много митохондрий и рибосом, разветвленный митохондриальный аппарат. Функции: ситовидные элементы и клетки-спутницы – это единый структурно-функциональный комплекс, который является элементарной единицей флоэмы, также энергетическая и регуляторная функции.

Вопрос № 26. В большинстве случаев ксилема и флоэма расположены рядом, образуя или слои, или проводящие пучки. Проводящий пучок – совокупность элементов проводящих, механических и паренхимных тканей, сконцентрированных в одном пучке, это основной компонент проводящей системы растений. Типы проводящих пучков: коллатеральный открытый – флоэма располагается снаружи, а ксилема – к центру стебля, между ними находится камбий, из камбия образуется вторичная ксилема и флоэма (двудольные); коллатеральный закрытый – лишен камбия, отсутствует вторичное камбиальное утолщение (однодольные); биколлатеральный открытый – пучок имеет наружную и внутреннюю флоэму (тыквенные, пасленовые); концентрические пучки – амфивазальный (ксилема окружает флоэму) и амфикрибральный (флоэма окружает ксилему – папоротники); радиальный пучок – совокупность чередующихся групп флоэмы и ксилемы (характерен для первичной проводящей системы корня, где в зависимости от количества лучей ксилемы различают диархный проводящий пучок, триархный, тетрархный и тд.).

Вопрос № 33. Побег – один из основных органов растения, состоящий из оси стебля и отходящих от него листьев и почек. В основе структуры побега лежит метамер. Метамерия (у растений фитомерия) – это расчленение тела организмов на сходные или сходно закладывающиеся участки – метамеры, которые располагаются вдоль продольной оси. У растений метамеры могут образовывать линейные или разветвленные системы (рис). Узел – участок стебля на уровне отхождения листа, он может быть закрытым и открытым. Почка – зачаточный побег. Классификация по особенностям строения (рис): вегетативные – состоят из зачаточного стебля с апексом и серии зачаточных метамеров; вегетативно-генеративные – состоят из ряда вегетативных метамеров, апекс превращен в зачаточный цветок или соцветие; генеративные – состоят из зачатка соцветия или цветка. Классификация с точки зрения защиты: 1) открытые – лишены специальных видоизмененных почечных чешуек (в тропиках); 2) закрытые (в холодных и умеренных поясах) – закрыты специальными почечными чешуйками, а также осмолены и опушены. По положению на стебле различают: терминальные – побег растет в длину; пазушные – обеспечивают ветвление и образование системы побегов, формируются из массива пазушной меристемы; придаточные (адвентивные). Пазушные почки закладываются по одной или по несколько почек (добавочные), которые бывают сериальными или коллатеральными (рис) – образуются в пазухах листьев с широким основанием.

Формирование систем побегов (3 способа). 1) без периода покоя (почки обогащения); 2) после периода покоя (почки возобновления); 3) после длительного периода покоя, нерегулярно (спящие почки).

Варианты расположения ветвей на побеге (рис): акротония – наиболее сильные ветви формируются ближе к верхушке (деревья); мезотония – наиболее сильные ветви располагаются в середине; базитония – наиболее сильные ветви располагаются внизу (кустарники).

Классификация побегов. Удлиненные и укороченные побеги. Удлиненные побеги (ауксибласты) являются ассимиляционными и выполняют функцию опоры и скелета, имеют много листьев. Укороченные побеги (брахибласты) имеют сильно укороченные междоузлия и мало листьев, могут быть вегетативными и генеративными. Различают аксилярное (боковое) расположение брахибластов и тарминальное (подорожник), т.е. главный побег укорочен.

Годичные и элементарные побеги. У деревьев умеренных широт годичные побеги можно различать по почечным кольцам, а у тропических форм идет формирование элементарных побегов, т.е. за 1 год происходит 3-4 цикла роста.

Нарастание и ветвление.

А) верхушечное ветвление (дихотомическое) – делится верхушка (плауны и вымершие формы), при этом нарастание дихоподиальное (рис). Анизодихоподиальное нарастание (у папоротников) – это неравномерное нарастание (рис).

Б) Боковое ветвление – характерно для большинства голосеменных и покрытосеменных растений, в пазухах листьев закладываются боковые почки и происходит боковое ветвление; основная ось побега сохраняется. При моноподиальном нарастании (рис) главная ось побега нарастает в длину неопределенно долго за счет верхушечной меристемы, возникает моноподий – осевой орган растений, который образуется в результате деятельности 1 меристемы. На основной оси из пазушных меристем возникают оси следующих порядков, т.е. система моноподиев или моноподиально нарастающих побегов (ель, сосна).

Симподиальное нарастание (рис): ежегодно происходит перевершинивание боковой ветви главного побега, возникает симподиальная система побегов. Симподий – осевой орган растения, который образуется в результате деятельности многих меристем последующих порядков, сменяющих друг друга по типу перевершинивания. Причины перевершинивания: образование генеративных органов; экзогенная причина (формировка деревьев, скашивание, вымерзание главного побега; метаморфоз побега. Симподиальное нарастание возникло как адаптация к более суровому климату. При моноподиальном нарастании формируются каталитические побеги, т.е. почки закрыты чешуями, они характерны для деревьев и многолетников; селлептические побеги – не имеют периода покоя (однолетники).

Вопрос № 35. Ученый Бонье выделил 8 типов первичной структуры стебля. У двудольных и хвойных растений отмечается четкое разделение на первичную кору и стелу; у папоротников, однодольных и у некоторых двудольных растений нет четкой дифференциации на первичную кору и стелу. Первичная структура стебля у двудольных растений (рис). Первичная кора содержит колленхиму и основную паренхиму (хлоронхима), эндодермы чаще всего нет, но внутренний слой первичной коры может запасать крахмал (крахмальное влагалище). Первичная кора и стела разделены перициклом, который состоит из механических элементов и 2-3-х слоев паренхимы. Села состоит из проводящих пучков и мужпучковых зон. В центре находится сердцевина, которая окружена перимедулярной зоной, сердцевина часто разрушена.

Первичная структура стебля у однодольных растений. Под эпидермой обычно находятся тяжи склеренхимы, а далее формируется атактостела.