Вопрос 41

Центральный отдел нервной системы.

В состав нервной системы входят головной и спинной мозг.

Филогенез: Спинной мозг (СМ) в филогенезе претерпел меньше изменений, чем ГМ. Это, в основном, выразилось в более четкой локализации нейронов в глубоких слоях нервной трубки, где они сформировали СЕРОЕ ВЕЩЕСТВО, а их периферически направленные миелинизированные отростки – БЕЛОЕ ВЕЩЕСТВО. При этом, в дорсальной половине СМ и в непосредственной близи от него, преимущественно скапливались чувствительные и ассоциативные нейроны, в вентральной – двигательные.

Повышение организации СМ происходит за счет увеличения количества нейронов, более четкой их локализации и миелинизации их отростков. Это приводит к утолщению СМ. С утратой хвостом локомоторной функции (у безхвостых амфибий и млеков) укорачивается и СМ, заканчиваясь МОЗГОВЫМ КОНУСОМ после отхождения нервов к тазовым конечностям. Длина СМ сильно различается у разных отрядов млеков.

У большинства сельхоз животных СМ оканчивается на уровне конца пояснице – начала крестца.

У млеков спинной мозг в значительной мере утратил самостоятельность функций в связи со значительной цефализацией нервной системы. При этом сильно увеличилось количество проводящих путей белого вещества мозга, соединяющих СМ с головным (афферентные проекционные пути) и ГМ со спинным (эфферентные проекционные пути).

Головной мозг ( ГМ) состоял из переднего мозга, среднего, ромбовидного. Сейчас передний мозг разделяется на конечный и промежуточный, а ромбовидный на задний и продолговатый. Морфологически в нем различаютствол и надстволовые структуры. Стволом называется та часть ГМ, которая является как бы продолжением СМ в краниальном направлении. В его состав входят продолговатый мозг и вентральные участки заднего, среднего и промежуточного мозга. Для ствола ГМ характерно поверхностное расположение белого вещества, образующего ПРОЕКЦИОННЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ. Серое вещество в стволеимеет вид отдельных скоплений нейронов – ядер или тяжей, - многие из которых являются местами отхождения черепномозговых нервов или участками переключения нервных импульсов с одних нейронов на другие.

Надстволовые структуры имеются в заднем (мозжечок), среднем (холмы) и конечном (плащ) мозге. Как показывает название, они располагаются дорсалтнее стволовых структур. Для них той или иной степени хар-но перическое расположение нейронов. Как правило, они являются промежуточными или высшими ЦЕНТРАМИ ГМ.

С выходом на сушу передний мозг начинает преобладать над остальными отделами. С его усиленныи развитием средний мозг начинает терять свое значение как зрительный центр.

ОНТОГЕНЕЗ.

Нервная система хар-ся большой площадью закладки, быстрыми темпами роста и ранним формированием. Развивается она из нейроэктодермы – участка эктодермы на спинной стороне зародыша в виде НЕРВНОЙ ПЛАСТИНКИ, расположенной впереди первичной полоски зародышевого щитка над хордой. Период гаструляции нервная пластинка утолщается и прогибается в виде НЕРВНОГО ЖЕЛОБКА, ограниченного с боков НЕРВНЫМИ ВАЛИКАМИ. Желобок свертывается в НЕРВНУЮ ТРУБКУ с отверстием – НЕВРОПОРУМ на головном конце и НЕРВНО-КИШЕЧНЫМ КАНАЛОМ – на хвостовом. Нервная трубка отшнуровывается от эктодермы и погружается под нее. Отверстия зарастают. Нервные валики преобразуются в ГАНГЛИОЗНУЮ ПЛАСТИНКУ, из которой затем развиваются спинномозговые и вегетативные позвоночные ганглии.

В процессе развития СМ разрастаются главным образом боковые стенки нервной трубки. Разрастаясь, они наползают на крышу и дно нервной трубки, в результате чего образуются ДОРСАЛЬНАЯ И ВЕНТРАЛЬНАЯ ПРОДОЛЬНЫЕ ЩЕЛИ. Дорсальные и вентральные стенки нервной трубки остаются тонкими и образуют крышу спинномозгового канала – ПЛАСТИНКУ ПОКРЫШКИ и его дно – ПЛАСТИНКУ ДНА.

Головной конец нервной трубки пузыревидно расширен и лежит впереди хорды – ПРЕХОРДАЛЬНАЯ ЧАСТЬ нервной трубки. Остальная часть лежит над хордой и называется ЭПИХОРДАЛЬНОЙ. Вскоре, ПЕРВИЧНЫЙ МОЗГОВОЙ ПУЗЫРЬ разделяется на 3 пузыря: ПЕРЕДНИЙ, СРЕДНИЙ И РОМБОВИДНЫЙ. Из нервной трубки позади мозговых пузырей развивается СМ.

Позвоночник в плодный период растет быстрее, чем мозг, из-за чего СМ по мере роста организма становится короче позвоночного канала. Нервы, которые отходят от СМ, попарно в каждом сегменте на ранних этапах развития выходят из позвоночного канала на уровне своего сегмента. В дальнейшем, в связи с разницей скорости роста скелета и СМ, они оказываются лежащими краниальнее своего сегмента и проходят некоторое расстояние в позвоночном канале, прежде чем выйти из него. Чем ближе к каудальному концу СМ, тем смещение становится больше. В каудальном участке совсем нет СМ, а есть пучок нервов, называемый «конским хвостом», которые идут в позвоночном канале до соответствующих межпозвоночных отверстий

Спинной мозг: лежит в позвоночном канале, занимая примерно 2\3его объема. У КРС и лошади его длина равна 1, 8 – 2, 3м, масса 250-300г, у свиньи – 45-70г. Он имеет вид цилиндрического тяжа, несколько сплюснутого дорсовентрально.

Четкой границы между спинным и головным мозгом нет. Считается, что она проходит на уровне краниального края атланта. В спинном мозге различают шейную, грудную, поясничную, крестцовую и хвостовую части, по месту отхождения соответствующих спинномозговых нервов. Участок спинного мозга между двумя соседними спинномозговыми нервами называется нейросегментом. В эмбриональный период развития спинной мозгзаполняет весь позвоночный канал и по размерам нейросегменты соответствуют размерам сомитов, но в связи с увеличением скорости роста скелета с плодного периода разница в их длине становится все больше. В результате мозг у КРС оканчивается на уровне 4-го, у свиньи в области 6-го поясничного позвонка, у лошади - в области 1-го сегмента крестцовой кости. Вдоль спинного мозга по его дорсальной стороне проходит срединная дорсальная борозда (жёлоб). От нее вглубь отходит соединительнотканная дорсальная перегородка. По бокам от срединной борозды идут более мелкие дорсальные латеральные борозды. По вентральной стороне идет глубокая срединная вентральная щель, а по бокам от нее – вентральные латеральныеборозды (желоба). В конце спинной мозг резко сужается, образуя мозговой конус, который переходит в концевую нить. Она образована оболочками мозга и оканчивается на уровне первых хвостовых позвонков.

В шейной и поясничной частях спинного мозга имеются утолщение. В связи с развитием конечностей в этих участках увеличивается кол-во нейронов и нервных волокон. У свиньи шейные утолщения сформировано 5-8м нейросегментами. Его максимальная ширина, на уровне середины 6-го шейного позвонка, равна 10мм. Поясничное утолщение приходится на 5-7й нейросегменты.

В каждом сегменте от спинного мозга отходит двумя корегшками пара спинномозговых нервов: Справа и слева. ДОРСАЛЬНЫЙ КОРЕШОК - от вентральной латеральной борозды. 2 корешка объединяются в спинномозговой нерв еще внутри позвоночного канала. Из позвоночного канала спинномозговые нервы выходят через межпозвоночные отверстия. Нейросегменты бывают разной длины и часто по размерам не соответствуют длине костного сегмента. В результате спинномозговые нервы отходят под разным углом. Многие из них проходят некоторое расстояние внутри позвоночного канала до выхода из межпозвоночного отверстия своего сегмента. В каудальном направлении это расстояние увеличивается, и из нервов, идущих внутри позвоночного канала, позади мозгового конуса, образуется как бы кисточка, названная «конским хвостом».

ГИСТОЛОГИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ.

На поперечном разрезе спинного мозга невооруженным глазом видно деление его на белое и серое вещество.

Серое вещество находится в середине и имеет вид буквы «Н», или летящей бабочки. В его центре видно небольшое отверстие – поперечный разрез центрального спинномозгового канала. Участок серого вещества вокруг центрального канала называется серой спайкой, от нее вверх направлены дорсальные столбы (на поперечном разрезе - РОГА), Вниз – вентральные столбы «рога» серого вещества. В грудной и поясничной частях спинного мозга по бокам вентральных столбов есть утолщение – латеральные столбы – «рога» серого вещества. В состав серого вещества мультиполярные нейроны и их отростки не покрытые миелиновой оболочкой, а так же нейроглия. Нейроны разных участков спинного мозга отличаются по структуре и функции. В связи с этим в нем выделяют различные зоны слои и ядра.

Основная масса нейрона дорсальных столбов является ассоциативными, вставочными нейронами, которые передают поступающие к ним нервные импульсы или моторным нейронам, или в ниже или выше лежащие участки спинного мозга, а затем – в головной мозг. К дорсальным столбам подходят аксоны чувствительных нейронов спинномозговых ганглиев. Аксоны входят в спинной мозг в области дорсальных латеральных борозд в виде ДОРСАЛЬНЫХ КОРЕШКОВ. Степень развития дорсальных столбов (рогов) находится в прямой зависимости от степени чувствительности.

В вентральных рогах (столбах) залегают моторные нейроны. Это самые крупные мультиполярные нервные клетки спинного мозга. Их аксоны образуют ВЕНТРАЛЬНЫЕ КОРЕШКИ спинномозговых нервов, отходящие от спинного мозга в области вентральной латеральной борозды. Развитие вентральных рогов зависит от развития локомоторного аппарата.

В латеральных рогах лежат нейроны, принадлежащие симпатической нервной системе. Их аксоны покидают спинной мозг в составе вентральных корешков и формируют БЕЛЫЕ СОЕДИНИТЕЛЬНЫЕ ВЕТВИ пограничного симпатического ствола.

Белое вещество образует периферию спинного мозга. В области утолщений мозга оно преобладает над серым веществом состоит из миелиновых нервных волокон и нейроглии. Миелиновая оболочка волокон придает им беловато-желтоватый цвет. Дорсальной перегородкой, вентральной щелью и столбами (рогами) серого вещества, белое вещество делится на канатики: дорсальные, вентральные и латеральные. ДОРСАЛЬНЫЕ КАНАТИКИ не соединяются между собой, так как дорсальная перегородка доходит до серой спайки. Латеральные канатики разобщены массой серого вещества. Вентральные канатики сообщаются между собой в области БЕЛОЙ СПАЙКИ – участка белого вещества, лежащего между вентральной щелью и СЕРОЙ СПАЙКОЙ.

Комплексы нервных волокон, проходящие в канатиках, образуют ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ. Более глубоко лежащие комплексы волокон образуют проводящие пути, соединяющие между собой различные сегменты спинного мозга. В сумме они составляют СОБСТВЕННЫЙ АППАРАТ СПИННОГО МОЗГА. Более поверхностно расположенные комплексы нервных волокон формируют афферентные (чувствительные или восходящие) и эфферентные (двигательные, или нисходящие) ПРОЕКЦИОННЫЕ ПРОВОДЯЩИЕ ПУТИ, соединяющие спинной мозг с головным.

ЧУВСТВИТЕЛЬНЫЕ ПУТИ из спинного мозга в головной идут в дорсальных канатиках и в поверхностных слоях латеральных канатиков. Двигательные пути из головного мозга в спинной идут в вентральных канатиках и в средних участках канатиков.

ГОЛОВНОЙ МОЗГ (ГМ)

Повещается в черепно-мозговой коробке и состоит из нескольких частей. У копытных относительная масса ГМ 0, 08-0, 3%от массы тела, что составляет у лошади 370-600г, у крс 220-450г, у овцы и свиньи 96-150г. У мелких животных относительная масса ГМ обычно больше, чем у крупных.

ГМ копытных полуовальной формы. У жвачных он с широкой фронтальной плоскостью, с почти невыступающими обонятельными луковицами и заметными расширениями на уровне височных областей. У свиньи более сужен впереди, с заметно выступающими обонятельными луковицами. Глубокой поперечной щелью ГМ делится на БОЛЬШОЙ МОЗГ, лежащий рострально, и ромбовидный мозг, расположенный каудальнее. Участки ГМ филогенетически более древние, представляющие собой продолжение проекционных проводящих путей спинного мозга, называются стволом мозга. Он включает в себя продолговатый мозг, мозговой мост, часть среднего и промежуточного мозга. Филогенетически более молодые части ГМ образуют ПОКРОВНУЮ ЧАСТЬ МОЗГА – НАДСТВОЛОВЫЕ СТРУКТУРЫ. Это полушария ГМ, крыша среднего мозга и мозжечок.

Рефлекторная дуга: возбуждение в нервной ткани и в нервной системе распространяется не хаотично, а по определенным путям – рефлекторным дугам. Рефлекторная дуга образована чувствительным, одним или несколькими ассоциативными и двигательными нейронами. Возбуждение в рефлекторной дуге идет всегда в строго определенном направлении: от рецептора (чувствительного нервного окончания) по центростремительному отростку чувствительного нейрона (дендриту) к его телу, расположенному в ганглии (нервном узле – скоплении нейронов за пределами ЦНС), откуда по его центробежному отростку (аксону) – у дендриту ассоциативного нейрона. Между аксоном чувствительного нейрона образуется синапс, пропускающий нервный импульс только в одном направлении: от пресинаптического полюса к постсинаптическому. Нервный импульс последовательно переходит на дендрит, тело и аксон моторного нейрона. Ассоциативные нейроны с отростками, дендриты и тела моторных нейронов располагаются в ЦНС. Аксоны же моторных нейронов покидают ее и направляются к иннервируемым тканям и органам, где их конечные разветвления формируют двигательные нервные окончания – эффекторы. Раздражение рецептора (например, надавливание на кожу возбуждает пластинчатые тельца) приводит к волне возбуждение, которое проходит путь по рефлекторной дуге и, дойдя до эффектора, организует ответное действие, названное РЕФЛЕКСОМ. (в нашем примере – сокращение мышц в ответ на надавливание, и как следствие этого – движение.)