Прямое развитие

Наряду с животными, удлинившими личиночный период своего развития, существуют формы (которые можно назвать «акселератами»), не имеющие «нормальных)» личиночных стадий. Этот последний тип развития называют прямым развитием; его можно проиллюстрировать примерами лягушек, не проходящих стадии головастика, и морских ежей, не имеющих личинки плутеуса. Элинсон и др. (Elinson, 1987; del Pino, Elinson, 1983) изучили Eleutherodactylus coqui – небольшую листовую лягушку коки, обычную для Пуэрто-Рико. В отличие от Rana и Xenopus оплодотворение у E. coqui происходит в теле самки. Каждое яйцо имеет размеры около 3, 5 мм в диаметре (примерно в 20 раз превышающие размеры яйца Xenopus). После откладки яиц самец осторожно усаживается на развивающиеся зародыши, защищая их таким образом от хищников и высыхания (Taigen et al., 1984). Раннее развитие коки не отличается от развития большинства других лягушек. Дробление голобластическое, гаструляция начинается в субэкваториальной зоне (рис. 19.14, А), а нервные валики приподнимаются на спинной стороне (рис. 19.14. Б). Однако вскоре после замыкания нервной трубки появляются почки конечностей (рис. 19.14. В). Их ранняя закладка служит первым признаком прямого развития, минуя лишенную конечностей стадию головастика. Более того, появление конечностей не зависит от тиреоидных гормонов (Lynn, Peadon, 1955). Из студенистой оболочки яйца через три недели вместо головастика выходит маленькая лягушка (рис. 19.14, Г). На первых порах она имеет хвост, который служит скорее для дыхания, чем для передвижения.

Рэфф (Raff, 1987) изучал прямое развитие морских ежей. У «типичного» морского ежа происходит выселение клеток первичной мезенхимы, которые секретируют известковый скелет личинки плутеуса. Такие личинки питаются и растут до образования целомических пузырей (также происходящих от первичной мезенхимы) по бокам кишки (Pehrson, Cohen, 1986). Разрастаясь, левый целом образует гидроцель; при этом он оказывает индуцирующее влияние на лежащую выше эктодерму, которая инвагинирует, образуя амнион. Гидроцель с амнионом формируют зачаток, продолжающий расти внутри личинки до тех пор, пока при метаморфозе не произойдет его высвобождение в виде ювенильного морского ежа (рис. 19.15).

Для нескольких видов морских ежей характерно подавление стадии плутеуса, сопровождаемое ускорением развития зачатка взрослого организма. Как и в упомянутом выше случае прямого развития лягушки, прямое развитие морского ежа также зависит от накопления большого количества желтка в яйце. Фактически Рэфф обнаружил корреляцию между объемом желтка и степенью выраженности прямого развития (табл. 19.2). Диаметр яиц североамериканских и европейских морских ежей находится в пределах от 60 до 200 мкм. Эти виды претерпевают непрямое развитие, проходя через стадию плутеуса. Из яиц диаметром от 300 до 350 мкм развиваются неполные плутеусы, обладающие личиночным скеле-