Механизмы гаструляции у птиц

роль гипобласта. Из гипобласта не образуется никаких клеток взрослого животного (Rosenquist, 1972), но он имеет существенное значение для правильного развития зародыша. В 1932 г. Уоддингтон (Waddington) показал, что этот нижний слой влияет на ориентацию осевых структур у куриного зародыша. Он разделял два клеточных слоя бластодиска вскоре после формирования первичной полоски. Соединяя их снова таким образом, чтобы длинные оси эпибласта и гипобласта стали почти перпендикулярными одна другой, он обнаружил, что первичная полоска отклоняется в соответствии с длинной осью гипобласта (рис. 4.35). Азар и Эйяль-Гилади (Azar, Eyal-Giladi, 1979, 1981) расширили эти наблюдения и показали, что гипобласт индуцирует формирование первичной полоски. Во-первых, удаление гипобласта останавливало все последующее развитие до тех пор, пока оставшийся эпибласт не регенерировал новый нижний слой. Во-вторых, когда удаляли популяцию клеток, происходящих из заднего края бластодермы, первичной полоски не образовывалось. Светлое поле превращалось в массу неорганизованной мезодермоподобной ткани. Следовательно, вторичный гипобласт, по-видимому, определяет формирование и ориентацию первичной полоски.

КЛЕТОЧНЫЕ ДВИЖЕНИЯ ВНУТРИ БЛАСТОЦЕЛЯ У птиц, как и у амфибий, в процессе гаструляции апикальные концы клеток, проходящих через губу бластопора, сужаются и клетки становятся колбовидными (рис. 4.36). Сразу же после того, как эти клетки высвобождаются из первичной полоски и попадают в бластоцель, они уплощаются и включаются в поток независимо мигрирующих клеток, каждая из которых продвигается вперед, вытягивая и сокращая филоподии. В этой миграции важную роль могут играть внеклеточные сложные полисахариды. Одним из таких сложных полисахаридов является гиалуроновая кислота, линейный полимер глюкуроновой кислоты и N-ацетилглюкозамина. Это вещество продуцируется эктодермальными клетками и накапливается в бластоцеле, где оно сплошным слоем покрывает поверхность вступающих в бластоцель клеток. Фишер и Солурш (Fisher, Solursh, 1977) показали, что если этот материал подвергнуть перевариванию (инъецировав в бластоцель гиалуронидазу), мезенхимные клетки слипаются в кучки и не могут мигрировать. В ряде исследований было выявлено важное значение гиалуроновой кислоты, заключающееся в том, что она поддерживает мигрирующие клетки в диспергированном состоянии. Кроме того, гиалуроновая кислота впервые начинает накапливаться в бластоцеле точно к тому времени, когда в него попадают первые клетки. Сохранение клеток

Рис. 4.35. Изменение положения осевых структур у куриного зародыша в возрасте 24 ч. вызванное изменением положения гипобласта по отношению к развивающейся первичной полоске. На этом рисунке видно, что первичная полоска уже в значительной степени регрессировала. (Из Azar, EyalGiladi, 1979: фотография с любезного разрешения H. Eyal-Giladi.)	Рис. 4.36. Область первичной полоски у куриного зародыша в период гаструляции. (Фотография получена с помощью сканирующего электронного микроскопа.) Видны переходящие в бластоцель клетки эпибласта; апикальные концы этих клеток вытягиваются, и они становятся колбовидными. (Из Solursh. Revel. 1978: фотография с любезного разрешения M. Solursh.)

Гилберт С. Биология развития: В 3-х т. Т. I: Пер. с англ. — М.: Мир, 1993. — 228 с.