Пути становления настоящих животных и растений. Основные этапы и особенности эволюции растительного мира.

1. Архейская эра - древнейший этап в истории Земли, когда в водах первичных морей возникла жизнь, которая была представлена первоначально доклеточными ее формами и первыми клеточными организмами. Aнализ оса дочных пород этого возраста показывает, что в водной среде обитали бактерии и синезеленые.

2. Протерозойская эра. возникли многоклеточность, половой процесс, который усилил генетическую неоднородность организмов и дал обширный материал для отбора, более разнообразными стали фотосинтезирующие растения. Многоклеточность организмов сопровождалась повышением специализации клеток, их объединением в ткани и функциональные системы.В отложениях этой эры обнаружены лишь отпечатки бактерий, водорослей, низших типов беспозвоночных и низших хордовых.

3. Палеозойская эра. Животный и растительный мир достиг большого разнообразия, стала развиваться наземная жизнь.

В палеозое различают шесть периодов: кембрийский, ордовикский, силурийский, девонский, каменноугольный, пермский. В кембрийском периоде жизнь была сосредоточена в воде и представлена более совершенными многоклеточными водорослями. Широкое распространение в морях получили беспозвоночные, в том числе плеченогие моллюски, а из членистоногих - трилобиты. На суше обитали лишь бактерии и грибы.

В ордовикском периоде планктонные водоросли, разнообразные кораллы из типа кишечнополостных, существовали представители почти всех типов беспозвоночных в том числе трилобиты, моллюски, иглокожие. Широко представлены были бактерии. Появляются первые представители бесчелюстных позвоночных - щитковые.

В конце силурийского периода появились первые наземные споровые растения - псилофиты. Они имели цилиндрический стебель около 25 см высоты, вместо листьев - чешуйки.

В девоне численность псилофитов резко сократилась, на смену им пришли их преобразованные потомки, высшие растения - плауновидные, моховидные и папоротниковидные, у которых развиваются настоящие вегетативные органы (корень, стебель, лист). Первыми обитателями суши из беспозвоночных были пауки, скорпионы, многоножки. В девонских морях было много рыб, среди них - челюстные панцирные, имевшие внутренний хрящевой скелет и внешний прочный панцирь, подвижные челюсти, парные плавники. Пресные водоемы населяли кистеперые рыбы, у которых было жаберное и примитивное легочное дыхание.
В каменноугольном периоде распространились гигантские папоротникообразные, которые в условиях теплого влажного климата расселились повсеместно. В этот период достигли расцвета древние земноводные.

В пермский период лишь мелкие земноводные (тритоны, лягушки, жабы). На смену древовидным споровым папоротникообразным пришли семенные папоротники, давшие начало голосеменным растениям. Последние имели развитую стержневую корневую систему и семена, оплодотворение у них проходило в отсутствие воды. Вымерших земноводных сменили пресмыкающиеся. У них были сухая кожа, более плотные ячеистые легкие, внутреннее оплодотворение, запас питательных веществ в яйце, защитные яйцевые оболочки.

4. Мезозойская эра включает три периода: триасовый, юрский, меловой.

В триасе широко распространились голосеменные растения, особенно хвойные, Одновременно широко расселились пресмыкающиеся: в морях обитали ихтиозавры, плезиозавры в воздухе - летающие ящеры, разнообразно были пpeдставлены пресмыкающиеся и на земле(бронтозавры, диплодоки и др.), первые примитивные млекопитающие.
В отложениях юрского периода мезозоя o6наружены также останки первоптицы - археоптерикса. Он сочетал в своем строении признаки птиц и пресмыкающихся.
В меловом периоде мезозоя от голосеменных отделилась ветвь растений, имевших орган семенного размножения - цветок. Покрытосеменные (цветковые) растения широко распространились в природе. Параллельно с ними развивалась группа членистоногих - насекомых. В этом же периоде появились настоящие птицы и плацентарные млекопитающие. Признаки высокой степени организации у них - постоянная температура тела, полное разделение артериального и венозного тока крови, повышенный обмен веществ, совершенная терморегуляция, а у млекопитающих, кроме того, живорождение, вскармливание детенышей молоком, развитие коры головного мозга - позволили этим группам также занять господствующее положение на Земле.

5. Кайнозойская эра подразделяется на три периода: палеоген, неоген и четвертичный.

В палеогене, неогене и начале четвертичного периода преобладали листопадные деревья, а также кустарники и травянистые растения. Расцвет травянистых приходится на четвертичный период. Большое распространение получили теплокровные животные: птицы и млекопитающие. В ледниковое время обитали пещерные медведи, львы, мамонты, шерстистые носороги, которые после отступления ледников и потепления климата постепенно вымирали, а животный мир приобрел современный облик.

Главное событие этой эры - формирование человека. К концу неогена в лесах обитали небольшие хвостатые млекопитающие - лемуры и долгопяты. От них произошли древние формы обезьян - парапитеки, ведшие древесный образ жизни и питавшиеся растениями и насекомыми. Их далекие потомки - ныне живущие гиббоны, орангутанги и вымершие мелкие древесные обезьяны - дриопитеки. Дриопитеки дали начало трем линиям развития, которые привели к шимпанзе, горилле, а также вымершему австралопитеку. От австралопитеков в конце неогена произошел человек разумный.

34. Конвергенция и параллелизм как пути эволюции филогенетических групп. Роль конвергенции и параллелизма в образовании сходных жизненных форм. Биологическое значение этих процессов. Необратимость эволюционного процесса.

Например, при переходе наземных животных в водную среду изменяется строение конечностей. При этом во внутреннем строении плавников дельфина, кита сохранены признаки пятипалой конечности млекопитающих. Так как мутация приводит к обновлению генофонда популяции, она никогда не повторяет генофонд прошлого поколения. Так, если на каком-то этапе от примитивных земноводных возникли пресмыкающиеся, то пресмыкающиеся не могут вновь дать начало земноводным.

. Темпы эволюции снижаются и замедляются в стабильных условиях среды (океанические впадины, пещерные озера). На островах, где мало хищников, естественный отбор идет очень медленно. Наоборот, где проходит интенсивный отбор, эволюция также протекает быстрее. Новые виды образуются не из высокоразвитых и специализированных, а, напротив, из относительно простых, неспециализированных форм. Наиболее специализированные формы оказываются наименее пластичными в изменяющихся условиях и более подвержены вымиранию.

Эволюция не всегда идет от простого к сложному. Существует много примеров «регрессивной» эволюции, когда сложная форма давала начало более простым. безногие змеи — от рептилий, имевших конечности; киты, не имеющие задних конечностей, — от четвероногих млекопитающих. Дивергенция — процесс расхождения признаков в процессе адаптации к разным условиям существования.При дивергенции сходство между организмами объясняется общностью их происхождения, а различия — приспособлением к разным условиям среды. Примером дивергенции форм является возникновение разнообразных по морфофизиологическим особенностям вьюрков от одного или немногих предковых видов на Галапагосских островах. Расхождение внутривидовых форм и видов по разным местообитаниям определяется конкуренцией в борьбе за одинаковые условия, выход из которых и заключается в расселении по разным экологическим нишам.

Дивергенция может быть одним из путей видообразования, когда в результате действия элементарных эволюционных факторов популяции и группы популяций приобретают и сохраняют признаки, все более заметно отличающие их от родительского вида, что может приводить к распаду исходного вида на два и более дочерних. В конечном счете дивергенция приводит к формированию более крупных таксонов — родов, семейств и т.д. — которые продолжают расходиться.

Результат дивергенции: гомологичные органы у родственных форм приобретают разные функции и разное строение

Конвергенция — процесс эволюционного развития неродственных групп в сходном направлении и приобретение ими сходных признаков в процессе адаптации к одинаковым условиям среды.

При конвергентном развитии сходство между неродственными организмами бывает всегда только внешним (эволюционным изменениям в одном направлении подвергаются внешние признаки как результат приспособления к одинаковым условиям среды). По форме тела акула и дельфин сходны, но по таким существенным чертам, как строение кожных покровов, черепа, мускулатуры, кровеносной системы, дыхательной и других систем, эти группы позвоночных различны.

При конвергентном способе эволюции возникают аналогичные органы.

35. Основные «правила» эволюции филогенетических групп.

Эволюционный процесс осуществляется на основе действия определенных правил, закономерностей. Прежде всего следует отметить, что эволюция представляет собой необратимый процесс. Закон необратимости эволюции был сформулирован Ч. Дарвиным, В соответствии с этим законом, если орган подвергся редукции и исчез, то вновь он не может появиться. Закон необратимости эволюции хорошо подтверждается современными данными. Постоянно осуществляющийся в природе мутационный процесс имеет ненаправленный, случайный характер, он неизбежно изменяет генофонд популяции, повторение которого невозможно даже при полном восстановлении прежних условий. Например, амфибии во взрослом состоянии перешли на легочное дыхание, утратив жаберное дыхание своих предков

Правило необратимости эволюции в настоящее время получило важное уточнение. Успехи генетики позволяют сделать вывод о возможности повторного возникновения признаков на основе обратных мутаций. Но признание обратимости отдельных признаков в филогенезе не означает признания обратимости эволюционного процесса в целом. Статистически вероятно повторное воникновение мутаций, но статистически невероятно повторное возникновение генных комллексов и целых фенотипов (Н.Н. Воронцов, 1984).В общем, полной повторяемости прошлых событий эволюции никогда не происходит. Закон необратимости эволюции отражает это положение. Характерной чертой эволюционного процесса является не повторение старого, а образование нового качества. (Ш. Депере, 1876) Согласно данному правилу, группа, вступившая на путь специализации, в дальнейшем развитии будет идти по пути все более глубокой специализации. Происхождение от неспециализированных предков. - обычно новые крупные группы берут начало не от специализированных представителей предковой группы, а от сравнительно неспециализированных. Так, млекопитающие произошли не от крупных специализированных динозавров, а от группы сравнительно мелких неспециализированных рептилий. Имеются другие правила.Эволюция представляет непрерывный процесс возникновения и развития новых адаптаций – адаптациогенез. Кроме отмеченных, имеется ряд других правил, закономерностей. 1. Эволюция органического мира, в целом, имеет прогрессивный характер: она неуклонно ведет к созданию все более высоких форм жизни, к усложнению организации. 2. Эволюция сопровождается не только появлением новых и усовершенствованных форм, но и вымиранием старых. 3. Эволюция организмов всегда сопровождается дифференцировкой частей и органов, 4. Закон корреляции 5. Эволюция в основе является процессом монофилетическим, то есть развитие происходит от одного общего предка. 6.Эволюция носит поступательный характер.7.Эволюция происходит с разной скоростью в разные периоды8.Эволюция организмов различных типов происходит с разной скоростью. 9.Правило адаптивной радиации: эволюционное развитие происходит в разных направлениях, способствуя заселению разных сред обитания.10.Эволюция затрагивает популяциии и происходит в результате процессов мутирования, рекомбинации, изоляции, дрейфа генов, борьбы за существование, других факторов. Основным, движущим и направляющим, фактором эволюции является естественный отбор, как избирательное воспроизведение генотипов.

36.Способы филогенетического преобразования органов. Гомология и аналогия органов Форма и функция органа тесно взаимосвязаны. Эта взаимосвязь вырабатывалась в процессе эволюции. Эволюционные изменения органов осуществляются разными способами и в разном темпе. Основой филогенетических изменений органов (внешних и внутренних) является их мультифункциональность. Примером этой особенности является многофункциональность конечности наземных млекопитающих (функции бега, плавания, рытья земли, вычесывания шерсти, придерживания разгрызаемой кости и т. Интенсификация (усиление) функций достигается за счет увеличения числа однородных компонентов, из которых состоит орган, например, увеличение количества туловищных сегментов у ползающих рептилий, легочных альвеол у наземных позвоночных и др. Усиление функции может идти за счет перестройки структуры. Например, у некоторых простейших таким путем вырабатывались защитные приспособления в виде раковин, способность к передвижению с помощью жгутиков.

Расширение числа функций. У некоторых растений и животных органы могут выполнять дополнительную функцию и этим обусловливаются филогенетические изменения органа и организма. Например. У летающих рыб грудные плавники выполняют дополнительную функцию планирования при полете над водой. Стебли и листья некоторых ксерофитных растений (кактусы; агавы) приобрели способность накапливать воду.

Уменьшение числа функций в сравнении с предками также ведет к эволюционным изменениям органа. Пятипалый тип конечностей наземных позвоночных мультифункционален. В связи с приспособлениями к определенным условиям среды и специализацией происходит усиление одной функции органа и потеря других. Примерами таких изменений могут быть конечности непарно- и парнокопытных, рукокрылых.

Смена функций — такой способ филогенетического превращения органа при изменении условий существования, при котором второстепенная функция предков становится главной у их потомков, а главная ослабевает и становится второстепенной. Такая смена ведет к существенной эволюционной перестройке. Например, у водных млекопитающих функция плавания постепенно стала главной, и это привело к изменению строения конечностей (моржи, котики, тюлени и др

Замещение органа (субституция) наблюдается, когда один орган исчезает, а его функцию берет на себя другой неродственный орган. Осевой орган низших хордовых — хорда — замещается у позвоночных хрящевым, а затем костным позвоночником.

Полимеризация органов и структур — увеличение числа однородных органов и структур как один из способов филогенетического изменения и приобретения дополнительных адаптации. Примеры: увеличение числа лепестков или тычинок в цветке растений и др.

Олигомеризация органов и структур — эволюционное явление, противоположное полимеризации, при этом происходят уменьшение числа структур и их преобразование. Это явление наблюдается при концентрации чувствительных клеток у беспозвоночных и образовании нервных ганглиев, органов чувств. У многих позвоночных прежде отдельные крестцовые позвонки слились с тазовыми костями и образовали прочную структуру, усиливающую функцию опоры.

37. Количественные (расширение, сужение, интенсификация, иммобилизация функций) и качественные функциональные изменения органов (смена, разделение функций).Количественные функциональные изменения органов.

Расширение функций – приобретение органом новых функций. При таком типе филогенетических дифференциации первичные функции органов дополняются одной или несколькими новыми функциями. У африканского слона огромные ушные раковины служат не только как резонаторы, но и способствуют терморегуляции, так как они очень богаты кровеносными сосудами. В жаркие дни африканский слон, действуя раковинами ушей как опахалами, снижает перегрев тела, отдавая через них излишнее тепло. Сужение функций - уменьшение числа функций в результате прогрессирующей специализации органа. Этот процесс противоположен расширению функций. Обычно это происходит при проникновении организма в специализированную среду. Так совершенствовалась конечность лошади. Интенсификация (усиление) функций – усиление функциональной деятельности органов в связи с их прогрессивным развитием (увеличением размеров, интенсивностью обменных процессов). Данное филогенетическое преобразование обычно возникает при переходе в новую среду обитания или при возрастании адаптивного значения ранее второстепенной функции.. Так, приобретение более густого мехового покрова тела одновременно обеспечило лучшую защиту от физических и химических повреждений.

^ Активация функций - это преобразование пассивных органов в активные. Например, развитие подвижных плавников рыб из малоподвижных кожных складок. У всех представителей семейства кошачьих когти активно выдвигаются и втягиваются, что обеспечивает им преимущество при добывании пищи ^ Инактивация (иммобилизация) функций – это преобразование активного органа в пассивный в результате утраты функции. С утратой функции орган превращается в рудиментарный. Например, поясничные и крестцовые позвонки у птиц утратили подвижность и срослись. Это обеспечивает надежную фиксацию их тела в полете. У змей верхняя челюсть подвижна, а у млекопитающих она утратила подвижность, но это способствовало развитию функции размельчения и пережевывания пищи.

^ Качественные функциональные изменения органов.

Смена функций. При изменении условий среды может произойти ослабление главной функции, побочная функция при этом становится главной. Например, Ласты тюленя – другой пример смены функций конечности его сухопутных предков. Смена функций обычно сопровождается изменениями в строении органов^ Разделение функций – дифференциация органа на отделы, выполняющие самостоятельные функции. Классическим примером является разделение непарного плавника рыб на спинной и анальный, которые выполняют функцию стабилизации тела и на хвостовой, служащий основным двигательным органом.

^ Фиксация фаз – закрепление промежуточной фазы в деятельности органа в качестве постоянной его функции. Например, при быстром беге животные обычно приподнимаются на пальцах. У копытных такая промежуточная фаза стопоходящих животных зафиксировалась в нормальномпальцехождении. его функции.

Субституция (замещение) органов и функций. При такой филогенетической дифференцировке какой-либо орган утрачивается и его функцию начинает выполнять другой столбом. Субституцией органов объясняется и способ передвижения в пространстве змей – ритмичными колебаниями тела, а не посредством хождения. У кактусов фотосинтезирующую функцию листьев выполняют стебли. Субституция подразделяется на гомотопную (новый орган возникает на месте старого) и гетеротопную (заменяющий орган находится на новом месте). Примером гомотопной субституции является замена хорды позвоночником, примером гетеротопной – когда функции печени как органа кроветворения берет на себя красный костный мозг.

Полимеризация и олигомеризация. Полимеризация – увеличение числа одинаковых (гомологичных) частей, олигомеризация – уменьшение их числа. К полимеризации относятся случаи увеличения позвонков у змей и угрей. У растений полимеризация наблюдается в увеличении числа лепестков и тычинок. Олигомеризация играет более важную роль в эволюции, поскольку приводит не только к количественным, но и к качественным преобразованиям оставшихся органов. Олигомеризация осуществляется двумя основными способами. Наиболее распространенной является утрата части элементов и прогрессивное развитие оставшейся части. Так тело червей состоит из множества повторяющихся сегментов, а у насекомых их количество значительно уменьшено, у высших позвоночных одинаковых сегментов нет вовсе. Второй способ олигомеризации состоит в уменьшении числа одинаковых элементов, благодаря их слиянию. На основе слияния шла эволюция нервной системы у членистоногих. Олигомеризация – это способ эволюции, наиболее характерный для многоклеточных организмов. Эволюция одноклеточных в основном проходила по пути полимеризации органоидов.

38. Принципы эволюции органов и функций (замещение, компенсация, гетеробатмия).

Любой организм (и особь в том числе) — координированное целое, в котором отдельные части находятся в сложном соподчинении и взаимозависимости. Взаимозависимость отдельных структур (корреляция) особенно хорошо изучена в процессе онтогенеза. Корреляции, проявляющиеся в процессе филогенеза, обычно обозначаются как координации

Замещение органов и функций. Замещение органов происходит в том случае, если в процессе эволюции один орган исчезает, а его функцию у потомков начинает выполнять какой-либо иной орган или структура. Примером замещения (субституции) органов является замена хорды сначала хрящевым, а затем и костным позвоночником.). Функция дыхания, важная для организма, сохраняется, и кислород поступает в кровь этих животных, но не через легкие или жабры, а через иные анатомические образования.

Гетеробатмия (от гетеро... и греч. bathmos — степень, ступень). Этот способ преобразования органов отражает часто встречающийся в природе неодинаковый темп эволюции органов и означает разный эволюционный уровень развития различных частей организма (А.Л. Тахтаджян). В организме существуют органы и целые системы органов, сравнительно слабо связанные между собой функционально (например, система органов движения и органов пищеварения и др.). Связь органов движения с органами опоры в эволюции животных, например, более тесная, чем органов движения с органами внутренней секреции, а у растений между эволюцией спорангиев и гаметангиев, проводящей системы стебля и цветка, тычинок и плодов нет ясно выраженных функциональных соотношений. Эти системы органов относятся к разным координационным цепям в эволюции, они могут меняться относительно самостоятельно, асинхронно (О. Абель).

Чем теснее связаны между собой те или иные части и органы, тем слабее различия между ними в темпах эволюции. Резко выражена мозаичность (и соответственно гетеробатмия) в эволюции корня, стебля и листьев, с одной стороны, и цветка, плода и семени — с другой. Компенсация. Принципиально сходные с гетеробатмией явления наблюдаются и в эволюции каждой крупной системы органов: быстрое изменение одних органов может компенсировать длительное отставание темпов изменения других органов той же системы (Н.Н. Воронцов, 1961).

Например, у ряда грызунов специализация системы органов пищеварения к определенному образу жизни затрагивает в основном особенности строения желудка и в меньшей степени строения зубной системы.Принципы гетеробатмии и компенсации предостерегают от упрощенной реконструкции путей филогенеза той или иной группы лишь на основании сопоставления строения отдельных систем органов, так как разные органы и системы дают неодинаковую картину эволюционной «продвинутости».

иной функции количественно. Эти основные эволюционные характеристики органов оказываются исходными и для процесса редукции органов.

39. Формы эволюционного прогресса. Критерии и основные характеристики прогрессивного развития.

Эволюционный прогресс является одной из центральных проблем теории эволюции, которая имеет принципиальное общебиологическое и мировоззренческое значение, будучи тесно связана с пониманием направленности эволюции жизни и места человека в групп организмов постепенного усложнения и усовершенствования организации. Эволюция " от простого к сложному" и обозначается большинством ученых как эволюционный прогресс.

Основы современных представлений об эволюционном прогрессе были заложены А.Н.Северцовым, указавшим прежде всего на необходимость разграничивать понятия биологического и морфофизиологического прогресса. Под биологическим прогрессом понимается успех данной группы организмов в борьбе за существование, каким бы путем этот успех ни был достигнут. Биологический прогресс проявляется в увеличении численности особей данного таксона, расширении области его географического распространения и распадении на таксоны более низкого ранга (адаптивной радиации). Соответственно биологический регресс, характеризующийся противоположными показателями, означает неудачу данной группы организмов в борьбе за существование.

Критерии морфофизиологического А.Н.Северцов связывал морфофизиологический прогресс с повышением дифференциации организма и интенсификацией функций (в частности, с повышением интенсивности обменных процессов и энергии жизнедеятельности организма). Позднее различными учеными (И.И.Шмальгаузен, Б.Ренш, Д.Хаксли, К.М.Завадский, А.П.Расницын) к этим двум критериям арогенеза были добавлены другие. Наиболее важными из них являются: усовершенствование интеграции организма; рационализация его устройства, т. е. упорядочение организации, ведущее к оптимизации функционирования; повышение уровня гомеостаза, т.е. способности поддерживать постоянство внутренней среды организма; возрастание объема информации, извлекаемой организмом из внешней среды, и совершенствование ее обработки и. Так, например, челюстной аппарат змей значительно сложнее дифференцирован и совершеннее интегрирован, чем у их предков - ящериц. У змей он включает значительно больше подвижных костных элементов и обслуживающих эти движения мускулов, чем у ящериц. Это связано с приспособлением змей к проглатыванию целиком крупной добычи - в процессе глотания левая и правая половины верхней и нижней челюсти могут двигаться независимо, как бы " переступая" по телу жертвы и постепенно все дальше охватывая проглатываемый объект, причем кости змеиных челюстей несколько расходятся друг от друга, удерживаясь прочными и эластичными связками. Однако это несомненное усложнение и усовершенствование челюстного аппарата змей по сравнению с ящерицами все же нельзя расценивать как проявление общего морфофизиологического прогресса, так как по своему значению для организма в целом эти эволюционные достижения имеют частный характер: общий уровень организации змей не выше, чем у ящериц. Об этом свидетельствует и уровень их энергетических и обменных процессов, и сходство гомеостаза, ре-цепторных систем, высшей нервной деятельности и др.

Как уже отмечалось, А.Н.Северцов назвал эволюционные преобразования организации, ведущие к морфофизиологиче-скому прогрессу, ароморфозами. Согласно А.Н.Северцову, ароморфозы - это такие изменения строения и функций органов, которые имеют общее значение для организма в целом и поднимают энергию его жизнедеятельности на новый качественный уровень. Как следует из приведенных самим А.Н.Северцовым примеров, конкретное содержание ароморфозов не сводится лишь к энергетическому аспекту совершенствования организации, но охватывает любые морфофизиологические преобразования, соответствующие указанным основным критериям арогенеза (дифференциации, интеграции, рационализации и оптимизации, интенсификации функций, повышению уровня гомеостаза, возрастанию усваиваемой информации и усовершенствованию ее обработки в организме). Так, несомненными ароморфозами в эволюции позвоночных животных были: развитие механизма активной вентиляции жабер (жаберного насоса) у древнейших позвоночных посредством движений висцерального жаберного скелета, приобретение челюстного аппарата (с перестройкой передних жаберных дуг), интенсификация вентиляции жабер при развитии жаберной крышки у костных рыб, приобретение последними плавательного пузыря - гидростатического аппарата, позволяющего рыбам регулировать свою плавучесть; развитие у предков высших наземных позвоночных- - амниот зародышевых оболочек (амниона, серозы, аллантоиса), обеспечивающих возможность откладки яиц на суше; развитие мощного всасывающего (разрежающего) дыхательного насоса грудной клетки у рептилий; формирование летательного аппарата у птиц; развитие живорождения и выкармливания детенышей молоком у млекопитающих; совершенствование головного мозга у птиц, млекопитающих и человека.. У потомков древних кистеперых рыб - примитивных амфибий, начавших осваивать сушу как среду обитания, легкие стали основным органом дыхания. Для земноводных усложнение строения легких и преобразования подъязычного аппарата в роли дыхательного насоса приобрели значение эпектоморфоза. Эти преобразования оказали глубокое влияние на всю организацию земноводных и открыли для них доступ в новую обширную адаптивную зону, но не привели к существенным изменениям общего уровня организации, который у земноводных по всем основным критериям в целом не выше, чем у высших костных рыб. Наконец, для высших наземных позвоночных - амниот - высокая степень дифференциации легких и дыхательных путей и возникновение механизма всасывающего дыхательного насоса грудной клетки стали важным ароморфозом, способствовавшим значительной интенсификации газообмена и общему повышению уровня организации. Таким образом, как показал Б.С.Матвеев, один и тот же орган может иметь значение и частной адаптации, и адаптации общего значения - в зависимости от степени своего развития и общей роли в организме. В эволюции алломорфоз может преобразоваться в эпектоморфоз, а этот последний - в ароморфоз.