Чщвпт фтбоунйффетб ч Πоу

рТЙ РЕТЕУБЦЙЧБОЙЙ ЛМЕФПЛ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС Ч ПФОПУЙФЕМШОП ТБООЕН РЕТЙПДЕ ЙИ ДБМШОЕКЫЕЕ ТБЪЧЙФЙЕ НПЦЕФ ЙЪНЕОСФШУС ЧРМПФШ ДП ФПЗП, ЮФП ПОЙ НПЗХФ Ч ДБМШОЕКЫЕН ЙУРПМШЪПЧБФШ БВУПМАФОП ДТХЗПК ФТБОУНЙФФЕТ, ОБРТЙНЕТ БГЕФЙМИПМЙО, ЧНЕУФП ОПТБДТЕОБМЙОБ. ч ОЕЛПФПТЩИ УМХЮБСИ ФБЛБС УНЕОБ НЕДЙБФПТБ РТПЙУИПДЙФ Ч ИПДЕ ОПТНБМШОПЗП ТБЪЧЙФЙС. оБРТЙНЕТ, УЙНРБФЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ, ЙООЕТЧЙТХАЭЙЕ РПФПЧЩЕ ЦЕМЕЪЩ, ЙЪОБЮБМШОП УЙОФЕЪЙТХАФ ОПТБДТЕОБМЙО, ОП Ч РЕТЙПД НЕЦДХ ЧФПТПК — ФТЕФШЕК ОЕДЕМСНЙ РПУФОБФБМШОПЗП ТБЪЧЙФЙС ЖБЛФПТЩ, ЧЩДЕМСЕНЩЕ ЦЕМЕЪПК, РТЙЧПДСФ Л ФПНХ, ЮФП ПОЙ ОБЮЙОБАФ ЧЩТБВБФЩЧБФШ БГЕФЙМИПМЙО⁷²⁾. оБ ВПМЕЕ РПЪДОЙИ УФБДЙСИ ЛМЕФЛЙ ОЕТЧОПЗП ЗТЕВОС УФБОПЧСФУС ХЦЕ УМЙЫЛПН ЪТЕМЩНЙ Й ФЕТСАФ УРПУПВОПУФШ НЕОСФШ УЧПА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ Ч УППФЧЕФУФЧЙЙ У ЙЪНЕОЕОЙСНЙ ПЛТХЦБАЭЕК УТЕДЩ.

йЪХЮЕОЙЕ НЕИБОЙЪНБ УНЕОЩ ФТБОУНЙФФЕТБ РТПЧПДЙМПУШ ОБ ЛХМШФХТБИ ЛМЕФПЛ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ЗБОЗМЙЕЧ. лПЗДБ ОЕКТПОЩ ЧЩДЕМСМЙУШ ЙЪ ЧЕТИОЕЗП ЫЕКОПЗП ЗБОЗМЙС ОПЧПТПЦДЕООПЗП

зМБЧБ 23. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ 543

тЙУ. 23.17. пФДЕМШОЩЕ ОЕКТПОЩ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ЗБОЗМЙЕЧ УРПУПВОЩ ЧЩДЕМСФШ ЛБЛ БГЕФЙМИПМЙО, ФБЛ Й ОПТБДТЕОБМЙО Ч УЙОБРУБИ ОБ ЛХМШФХТЕ ЛМЕФПЛ УЕТДГБ. (б) нЙЛТПЛХМШФХТБ, УПДЕТЦБЭБС ПФДЕМШОЩЕ УЙНРБФЙЮЕУЛЙЕ ОЕКТПОЩ, ЧЩТБЭЕООЩЕ ОБ ПУФТПЧЛЕ ЛМЕФПЛ УЕТДЕЮОПК НЩЫГЩ. (ч) лПТПФЛБС УЕТЙС ЙНРХМШУПЧ Ч ОЕКТПОЕ (10 зГ, РПЛБЪБОП Ч ЧЙДЕ ПФЛМПОЕОЙК ОЙЦОЕК ЪБРЙУЙ) ЧЩЪЩЧБЕФ ЙОЗЙВЙТПЧБОЙЕ УРПОФБООПК БЛФЙЧОПУФЙ НЙПГЙФБ ЙЪ-ЪБ ЧЩУЧПВПЦДЕОЙС би (ЧЕТИОСС ЪБРЙУШ). (у) дПВБЧМЕОЙЕ БФТПРЙОБ (10--7 н) ВМПЛЙТХЕФ ФПТНПЪОЩК ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙК ПФЧЕФ, ЮФП РТЙЧПДЙФ Л РТПСЧМЕОЙА ЧПЪВХЦДБАЭЕЗП ЬЖЖЕЛФБ, ЧЩЪЧБООПЗП ЧЩУЧПВПЦДЕОЙЕ ОПТБДТЕОБМЙОБ. Fig. 23.17. Single Neurons from Sympathetic Ganglia Can Release Both Acetylcholine and Norepinephrine at synapses on heart cells in culture.

(A) A microculture containing a single sympathetic neuron grown on an island of cardiac muscle cells. (B) A brief train of impulses in the neuron (10 Hz, deflection of lower trace) produced inhibition of spontaneous myocyte activity due to release of ACh (upper trace). (C) Addition of atropine (10~7 M) blocked the inhibitory cholinergic response, revealing an excitatory effect which is due to the release of norepinephrine. (After Furshpan et al., 1976.)

ЛТЩУЕОЛБ Й ЧЩТБЫЙЧБМЙУШ Ч ЛХМШФХТЕ Ч ПФУХФУФЧЙЕ ЛМЕФПЛ ДТХЗЙИ ФЙРПЧ, ПОЙ ЧУЕ УПДЕТЦБМЙ ЖЕТНЕОФ ФЙТПЪЙОЗЙДТПЛУЙМБЪХ, УЙОФЕЪЙТПЧБМЙ Й ПВТБЪПЧЩЧБМЙ ЪБРБУЩ ЛБФЕИПМБНЙОПЧ⁷³⁾. пДОБЛП, ЕУМЙ ОЕКТПОЩ ЧЩТБЫЙЧБМЙУШ Ч РТЙУХФУФЧЙЙ ПРТЕДЕМЕООЩИ ФЙРПЧ ОЕОЕКТПОБМШОЩИ ЛМЕФПЛ, ФБЛЙИ ЛБЛ ЛМЕФЛЙ УЕТДЕЮОПК НЩЫГЩ ЙМЙ РПФПЧЩИ ЦЕМЕЪ, ОЕКТПОЩ РПУФЕРЕООП РЕТЕУФБЧБМЙ УЙОФЕЪЙТПЧБФШ ЛБФЕИПМБНЙОЩ Й ОБЮЙОБМЙ УЙОФЕЪЙТПЧБФШ ЧНЕУФП ЬФПЗП ЖЕТНЕОФ ИПМЙОБГЕФЙМФТБОУЖЕТБЪХ Й БГЕФЙМИПМЙО⁷⁴⁾. дМС ФПЗП, ЮФПВЩ ПЛПОЮБФЕМШОП ХУФБОПЧЙФШ, ЮФП РПДПВОЩЕ ЙЪНЕОЕОЙС ЧПЪНПЦОЩ Ч ПДЙОПЮОЩИ ОЕКТПОБИ, ПОЙ ЛХМШФЙЧЙТПЧБМЙУШ ОБ НЙЛТППУФТПЧЛБИ ЛМЕФПЛ НЙПЛБТДБ (ТЙУ. 23.17)⁷⁵⁾. оЕКТПОЩ ВЩУФТП ЧЩФСЗЙЧБМЙ УЧПЙ ПФТПУФЛЙ Й ПВТБЪПЧЩЧБМЙ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ ЛПОФБЛФЩ У ЛМЕФЛБНЙ НЙПЛБТДБ. уОБЮБМБ ЬФЙ УЙОБРУЩ ВЩМЙ ЮЙУФП БДТЕОЕТЗЙЮЕУЛЙНЙ, ЪБФЕН, РП РТПЫЕУФЧЙЙ ОЕУЛПМШЛЙИ ДОЕК, ЛМЕФЛЙ ОБЮЙОБМЙ ЧЩДЕМСФШ ЧНЕУФЕ ОПТБДТЕОБМЙО Й БГЕФЙМИПМЙО. ч ЛПОЕЮОПН УЮЕФЕ РЕТЕДБЮБ УФБОПЧЙМБУШ РПМОПУФША ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛПК.

жБЛФПТ, ЛПФПТЩК ЧЩЪЩЧБМ ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛХА ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ОЕКТПОПЧ, ВЩМ ЧЩДЕМЕО ЙЪ УТЕДЩ ЛМЕФПЛ УЕТДГБ Й ЛМПОЙТПЧБО⁷⁶⁾. пЛБЪБМПУШ, ЮФП ЬФП ЖБЛФПТ ЙОЗЙВЙТХАЭЙК ТБЪЧЙФЙЕ МЕКЛЕНЙЙ (leukemia inhibitory factor, LIF), ВЕМПЛ, ЛПФПТЩК ТБОЕЕ ВЩМ ПРЙУБО РП ЕЗП УРПУПВОПУФЙ ЙОДХГЙТПЧБФШ ДЙЖЖЕТЕОГЙТПЧЛХ ЛМЕФПЛ ЙННХООПК УЙУФЕНЩ. дЧБ ДТХЗЙИ ВМЙЪЛЙИ ГЙФПЛЙОБ, ГЙМЙБТОЩК ОЕКТПФТПЖЙЮЕУЛЙК ЖБЛФПТ (ciliary neurotrophic factor, CNTF) Й ЛБТДЙПФТПЖЙО-1, ЛБЛ ВЩМП ПВОБТХЦЕОП, ЧЩЪЩЧБАФ УИПДОЩЕ ЬЖЖЕЛФЩ Ч ЛХМШФХТЕ ОЕКТПОПЧ⁷²⁾. чУЕ ЬФЙ ФТЙ ЖБЛФПТБ БЛФЙЧЙТХАФ ТЕГЕРФПТОЩК ЛПНРМЕЛУ (ОБЪЩЧБЕНЩК LlFR/3-gpl30 ТЕГЕРФПТ), ВМПЛЙТПЧБОЙЕ ЛПФПТПЗП ХЗОЕФБЕФ ТБЪЧЙФЙЕ ИПМЙОЕТЗЙЮЕУЛЙИ УЧПКУФЧ ОЕКТПОПЧ, ЛХМШФЙЧЙТХЕНЩИ ЧНЕУФЕ У ЛМЕФЛБНЙ РПФПЧЩИ ЦЕМЕЪ. пДОБЛП ЙООЕТЧБГЙС РПФПЧЩИ ЦЕМЕЪ Х НХФБОФОЩИ НЩЫЕК, ОЕ ЙНЕАЭЙИ L1F Й CNTF, ЖПТНЙТХЕФУС ОПТНБМШОП, Б ТЕЪХМШФБФЩ ДТХЗЙИ ЬЛУРЕТЙНЕОФПЧ ЪБУФБЧМСАФ РТЕДРПМПЦЙФШ, ЮФП ЛБТДЙПФТПЖЙО-1 ОЕ СЧМСЕФУС ЖБЛФПТПН, ЛПФПТЩК НПЦЕФ ЧЩЪЩЧБФШ РЕТЕЛМАЮЕОЙЕ Ч ЛМЕФПЮОПК ЙООЕТЧБГЙЙ РПФПЧЩИ ЦЕМЕЪ in vivo. иПФС ЕЭЕ ОЕ ПРЙУБОП ЗЕОЕФЙЮЕУЛПЕ ЧЩЛМАЮЕОЙЕ ЧУЕИ ФТЕИ ЗЕОПЧ, ЧРПМОЕ ЧПЪНПЦОП, ЮФП УЛПТП ВХДЕФ ПРЙУБО ОПЧЩК, ЕЭЕ ОЕ ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБООЩК ЖБЛ-

544љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ IV. тБЪЧЙФЙЕ ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ

тЙУ. 23.18. нПТЖПМПЗЙС ЛПОХУПЧ ТПУФБ. (б) лПОХУ ТПУФБ Ч ЙОФЕТЖЕТЕОГЙПООПН НЙЛТПУЛПРЕ. (ч) жМХПТЕУГЕОФОБС НЙЛТПЖПФПЗТБЖЙС, РПЛБЪЩЧБАЭБС ТБУРТЕДЕМЕОЙЕ ЖЙМБНЕОФ ОПЗП БЛФЙОБ, ЧЙЪХБМЙЪЙТХЕНПЗП ЧНЕУФЕ УП УЧСЪБООЩН У ТПДБНЙОПН ЖБММПЙДЙОПН. бЛФЙОПЧЩЕ ЖЙМБНЕОФЩ ПТЙЕОФЙТПЧБОЩ Ч ЧЙДЕ ЖЙМПРПДЙК, ЙМЙ НЙЛТПУРБКЛПЧ, ОБ РЕТЙЖЕТЙЙ ПФ ЛПОХУПЧ ТПУФБ; УМХЮБКОЩН ПВТБЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООЩЕ ЖЙМБНЕОФЩ ЮБУФП ЛПОГЕОФТЙТХАФУС ЧПЛТХЗ ГЕОФТБМШОПЗП ДПНЕОБ (РПЛБЪБОП УФТЕМЛПК). (у) тБУРТЕДЕМЕОЙЕ НЙЛТПФТХВПЮЕЛ, ЧЙЪХБМЙЪЙТПЧБООПЕ РТЙ РПНПЭЙ БОФЙФХВХМЙОПЧЩИ БОФЙФЕМ Й ЧФПТЙЮОЩИ БОФЙФЕМ, УЧСЪБООЩИ У ЖМХПТЕУГЕЙОПН. нЙЛТПФТХВПЮЛЙ УЛПОГЕОФТЙТПЧБОЩ Ч БЛУПОЕ. вПМШЫЙОУФЧП ЙЪ ОЙИ РТЕТЩЧБЕФУС ОБ ГЕОФТБМШОПН ДПНЕОЕ ЛПОХУБ ТПУФБ; ОЕЛПФПТЩЕ (РПЛБЪБОП УФТЕМЛПК) ОБРТБЧМСАФУС Л ЗТБОЙГБН ЛПОХУБ ТПУФБ (РПЛБЪБОП ЪЧЕЪДПЮЛБНЙ). Fig. 23.18. The Morphology of Growth Cones. (A) Growth cone observed by differential interference contrast microscopy. (B) Fluorescence micrograph showing the distribution of filamentous actin visualized with rhodamineconjugated phalloidin. Actin filaments align with filopodia, or microspikes, in the periphery of the growth

cone--randomly oriented filaments are often concentrated near the central domain (arrow). (C) Microtubule distribution visualized with antitubulin antibodies and fluorescein-conjugated secondary antibodies. Microtubules are concentrated in the axon. Most terminate in the central domain of the growth cone; some (arrowhead) extend toward the growth cone margin (asterisks). (After Forscher and Smith, 1988; micrographs kindly provided by S.3. Smith.)

ФПТ РПФПЧЩИ ЦЕМЕЪ, СЧМСАЭЙКУС МЙЗБОДПН ДМС LIFR b -gpl30 ТЕГЕРФПТБ.