Уйофеъ ртпуфпзп тегерфйчопзп рпмс

уИЕНБ ПТЗБОЙЪБГЙЙ РПМС ВЩМБ РТЕДМПЦЕОБ ТБОЕЕ иШАВЕМЕН Й чЙЪЕМЕН ДМС ПВЯСУОЕОЙС РТПЙУИПЦДЕОЙС ЛПТЛПЧЩИ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК. уИЕНБ ЙНЕМБ РТЕЙНХЭЕУФЧП: ПОБ ВБЪЙТПЧБМБУШ ОБ ЙЪЧЕУФОЩИ НЕИБОЙЪНБИ ДМС ПВЯСУОЕОЙС ФПЗП, ЛБЛЙН ПВТБЪПН ОЕТЧОБС ЛМЕФЛБ НПЦЕФ ОБУФПМШЛП ЙЪВЙТБФЕМШОП ПФЧЕЮБФШ ОБ ЪТЙФЕМШОЩЕ РБФФЕТОЩ — ФБЛЙЕ ЛБЛ ПРТЕДЕМЕООЩН ПВТБЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООЩЕ МЙОЙЙ, ЛПФПТЩЕ ЧПЪВХЦДБАФ РТПУФЩЕ ЛМЕФЛЙ. пОЙ РТЕДРПМПЦЙМЙ, ЮФП Ч ЛПТЕ РТПУФЩЕ ЛМЕФЛЙ ЧЕДХФ УЕВС, ЛБЛ ЕУМЙ ВЩ ПОЙ ВЩМЙ УПУФБЧМЕОЩ ЙЪ ВПМШЫПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК млф. ьФБ ЙДЕС РТПЙММАУФТЙТПЧБОБ ОБ ТЙУ. 20.12б, ЗДЕ РПМС ОЕКТПОПЧ млф, УПЕДЙОЕООЩЕ У ЛМЕФЛПК ЛПТЩ, ЧЩТПЧОЕОЩ ФБЛЙН ПВТБЪПН, ЮФП ПРТЕДЕМЕООЩН УРПУПВПН ПТЙЕОФЙТПЧБООБС РПМПУЛБ УЧЕФБ, РТПИПДСЭБС ЮЕТЕЪ ГЕОФТ, ЧЩЪЧБМБ ВЩ ЙИ ЪОБЮЙФЕМШОПЕ ЧПЪВХЦДЕОЙЕ. еУМЙ ВЩ РПМПУЛБ ВЩМБ ЮХФШ ЫЙТЕ, ЙМЙ ТБУРПМПЦЕОБ ЮХФШ Ч УФПТПОЕ, ПОБ ВЩ РПРБМБ Ч ПВМБУФШ ХЗОЕФБАЭЕЗП ЖПОБ ЛБЦДПК ЛМЕФЛЙ, ЮФП РТЙЧЕМП ВЩ Л УОЙЦЕОЙА ЙМЙ РПМОПНХ ЙУЮЕЪОПЧЕОЙА ЧПЪВХЦДБАЭЕЗП УЙЗОБМБ. лПОЧЕТЗЕОГЙС УЙЗОБМБ ПФ ОЕКТПОПЧ млф, ЙНЕАЭЙИ УЧПЙ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ПРТЕДЕМЕООПК ЖПТНЩ, УРПУПВУФЧХЕФ ЖПТНЙТПЧБОЙА ОБ ЛПТФЙЛБМШОПК ЛМЕФЛЕ «ВПМШЫПЗП» ТЕГЕРФЙЧОПЗП РПМС, ОБЙВПМЕЕ ЮХЧУФЧЙФЕМШОПЗП ЛБЛ ТБЪ Л РПДПВОЩН ПВТБЪПН ПТЙЕОФЙТПЧБООПК РПМПУЛЕ УЧЕФБ.

уЧСЪЙ НЕЦДХ ЛМЕФЛБНЙ, ЛПФПТЩЕ ВЩМЙ РПУФХМЙТПЧБОЩ иШАВЕМЕН Й чЙЪЕМЕН, СЧМСАФУС РТПУФЕКЫЙНЙ Ч УЧПЕН ТПДЕ, УРПУПВОЩНЙ ПВЯСУОЙФШ ЙЪВЙТБФЕМШОПУФШ РПМС Л ПТЙЕОФБГЙЙ РПМПУЛЙ УЧЕФБ. фБЛЙН ПВТБЪПН, РБФФЕТОЩ УЧСЪЕК НЕЦДХ ОЕКТПОБНЙ млф Й ЛПТЩ УБНЙ РП УЕВЕ ПРТЕДЕМСАФ ЖЙЪЙПМПЗЙЮЕУЛЙЕ УЧПКУФЧБ ЛПТФЙЛБМШОЩИ ОЕКТПОПЧ. рТПУФЩЕ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ХУМПЦОСАФУС РТЙ РПНПЭЙ ВПМШЫПЗП ЛПМЙЮЕУФЧБ ЙОФЕТОЕКТПОПЧ, ЛПФПТЩЕ ЖПТНЙТХАФ УМПЦОХА ЧОХФТЕООАА УФТХЛФХТХ УЧСЪЕК. жЕТУФЕТ УХНЕМ ЬЛУРЕТЙНЕОФБМШОП РПЛБЪБФШ, ЛБЛЙН ПВТБЪПН ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ УЙОФЕЪЙТХАФУС Ч ЛПТЕ ЛПЫЛЙ РТЙ РПНПЭЙ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ТЕЗЙУФТБГЙЙ УЙЗОБМПЧ ПФ ОЕКТПОПЧ УМПС 4 ЪТЙФЕМШОПК ЛПТЩ ЛПЫЛЙ⁴⁴⁾. ч РПДПВОПЗП ТПДБ ЙУУМЕДПЧБОЙСИ НПЦОП УМЕДЙФШ ЪБ УЙОБРФЙЮЕУЛЙНЙ РПФЕОГЙБМБНЙ, ЧЩЪЩЧБЕНЩНЙ ЪТЙФЕМШОЩНЙ УФЙНХМБНЙ. уЮЙФБЕФУС, ЮФП ВПМШЫЙОУФЧП УЙОБРФЙЮЕУЛЙИ УЙЗОБМПЧ РТПЙУИПДЙФ ВМБЗПДБТС ЧЩУЧПВПЦДЕОЙА НЕДЙБФПТБ ЙЪ БЖЖЕТЕОФОЩИ ЧПМПЛПО ОЕКТПОПЧ млф. рТЙ ЬФПН РТПЙУИПДЙФ УХННБГЙС ЙИ ЬЖЖЕЛФПЧ, ЮФП Ч ТЕЪХМШФБФЕ ЧЩТБЦБЕФУС Ч ВПМЕЕ ЧЩУПЛПК БНРМЙФХДЕ УЙЗОБМБ РТЙ ПРТЕДЕМЕООПК «РТЕДРПЮФЙФЕМШОПК» ПТЙЕОФБГЙЙ, ЮЕН ЬФП НПЦОП ВЩМП ВЩ ПЦЙДБФШ ОБ ПУОПЧБОЙЙ ФПК УИЕНЩ, ЮФП РПЛБЪБОБ ОБТЙУ.20.12б.

еЭЕ ВПМЕЕ ФЭБФЕМШОЩК ФЕУФ ВЩМ РТПЧЕДЕО РТЙ ПИМБЦДЕОЙЙ ЛПТЩ, РПДБЧМСС ФБЛЙН ПВТБЪПН РПМЙУЙОБРФЙЮЕУЛХА БЛФЙЧОПУФШ⁴⁵⁾. рТЙ ЬФЙИ ХУМПЧЙСИ ПУФБЕФУС ФПМШЛП РТСНПК НПОПУЙОБРФЙЮЕУЛЙК УЙЗОБМ ПФ млф (ИПФС Й ВПМЕЕ НЕДМЕООЩК Й НЕОШЫЕ РП БНРМЙФХДЕ) (ТЙУ. 20.12ч), ПДОБЛП ПТЙЕОФБГЙПООБС ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФШ РТЙ ЬФПН УПИТБОСЕФУС (ТЙУ. 20.12у). иПФС РБФФЕТО ЧИПДСЭЙИ УЙЗОБМПЧ ПФ млф Й ДПУФБФПЮЕО ДМС УПЪДБОЙС ПРТЕДЕМЕООПК ПТЙЕОФБГЙПООПК ЮХЧУФЧЙФЕМШОПУФЙ РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ, ДПРПМОЙФЕМШОБС «ОБУФТПКЛБ» ПУХЭЕУФЧМСЕФУС РТЙ РПНПЭЙ ФПТНПЪОЩИ⁴⁶ћ ⁴⁷⁾ Й ЧПЪВХЦДБАЭЙИ⁴⁸⁾ ЧОХФТЙЛПТЛПЧЩИ УЧСЪЕК. чОХФТЙЛМЕФПЮОБС ТЕЗЙУФТБГЙС ОБ РТПУФЩИ ЛМЕФЛБИ РПЛБЪБМБ, ЮФП ПУЧЕЭЕОЙЕ ПЛТХЦБАЭЙИ " off" -ЪПО ЧЩЪЩЧБЕФ ФПТНПЪОЩЕ УЙОБРФЙЮЕУЛЙЕ РПФЕОГЙБМЩ⁴⁹ћ ⁵⁰⁾, ЛПФПТЩЕ УМХЦБФ ДМС РТЙДБОЙС ВПМШЫЕК ТЕЪЛПУФЙ ПТЙЕОФБГЙПООПК ЙЪВЙТБФЕМШОПУФЙ Й УРПУПВУФЧХАФ ВПМЕЕ ФПОЛПК ОБУФТПКЛЕ РТЙ ЙЪНЕОЕОЙЙ ЛПОФТБУФБ ⁵¹⁾.

зМБЧБ 20. лПДЙТПЧБОЙЕ УЙЗОБМБ Ч МБФЕТБМШОПН ЛПМЕОЮБФПН ФЕМЕ... 457

тЙУ. 20.12. уЙОФЕЪ РТПУФЩИ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК. иШАВЕМЕН Й чЙЪЕМЕН ВЩМБ ЧЩДЧЙОХФБ ЗЙРПФЕЪБ ДМС ПВЯСУОЕОЙС УЙОФЕЪБ ТЕГЕРФЙЧОЩИ РПМЕК РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ. (б) хДМЙОЕООПЕ ТЕГЕРФЙЧОПЕ РПМЕ РТПУФПК ЛМЕФЛЙ ЖПТНЙТХЕФУС РТЙ ЛПОЧЕТЗЕОГЙЙ ЙУИПДОЩИ УЙЗОБМПЧ ПФ НОПЦЕУФЧБ ОЕКТПОПЧ млф (ОБ ТЙУХОЛЕ РПЛБЪБОП ФПМШЛП 4), ЛПОГЕОФТЙЮЕУЛЙЕ ТЕГЕРФЙЧОЩЕ РПМС ЛПФПТЩИ ОБИПДСФУС ОБ УЕФЮБФЛЕ РБТБММЕМШОП. (ч) пФЧЕФЩ РТПУФЩИ ЛМЕФПЛ РТЙ ПИМБЦДЕОЙЙ ЛПТЩ. ьМЕЛФТЙЮЕУЛБС УФЙНХМСГЙС млф ЧЩЪЩЧБЕФ ЛПТПФЛХА (НПОПУЙОБРФЙЮЕУЛХА) ЪБДЕТЦЛХ УЙОБМФЙЮЕУЛЙИ РПФЕОГЙБМПЧ РТЙ 38њ у Ч РТПУФПК ЛМЕФЛЕ. рПФЕОГЙБМЩ УФБОПЧСФУС НЕОШЫЕ РП БНРМЙФХДЕ Й ЮБУФПФЕ РТЙ ФЕНРЕТБФХТЕ 9њ у. пФНЕЮЕОП, ЮФП ПИМБЦДЕОЙЕ РПМОПУФША ХУФТБОСЕФ УЙЗОБМЩ У ВПМШЫПК (РПМЙУЙОБРФЙЮЕУЛПК) ЪБДЕТЦЛПК. (у) пТЙЕОФБГЙПООБС «РПДУФТПКЛБ» Л ЪТЙФЕМШОЩН УФЙНХМБН Ч УТБЧОЕОЙЙ РТЙ ПВЕЙИ ФЕНРЕТБФХТБИ УППФЧЕФУФЧХЕФ ЗЙРПФЕЪЕ П ФПН, ЮФП ЙУИПДОЩЕ УЙЗОБМЩ ЙЪ млф ПРТЕДЕМСАФ РПМС ТЕГЕРФЙЧОПК ЛМЕФЛЙ Й ОЕ ОХЦДБАФУС Ч ЙОФТБЛПТФЙЛБМШОПК ПВТБФОПК УЧСЪЙ. Fig. 20.12. Synthesis of Simple Receptive Fields. Hypothesis devised by Hubel and Wiesel to explain the synthesis of simplecell receptive fields. (A) The elongated receptive field of a simple celt is produced by the convergence of inputs from many geniculate neurons (only four are shown) whose concentric receptive fields are aligned on the retina. (B) Effect of cortical cooling on the response of simple cells. Electrical stimulation of the LGN causes short latency (monosynaptic) synaptic potentials at 38њ у in a simple cell. These become smaller and slower at 9њ C. Note that cooling eliminates longer-latency (polysynaptic) signals. (C) Orientation tuning to visual stimuli is comparable at both temperatures, consistent with the hypothesis that geniculate input specifies the

simple-cell receptive field and does not require intracortical feedback. (A after Hubel and Wiesel, 1962; ч and у after Ferster, Chung, and Wheat, 1996.)