Гйтлбдоще тйфнщ

пУПВП ЧБЦОХА ТПМШ Ч ЦЙЪОЕДЕСФЕМШОПУФЙ ЦЙЧПФОЩИ ЙНЕАФ ГЙТЛБДОЩЕ ТЙФНЩ, ЛПОФТПМЙТХАЭЙЕ УХФПЮОЩК ГЙЛМ Й ГЙЛМ УПО--ВПДТУФЧПЧБОЙЕ. ч ПФУХФУФЧЙЕ ЛБЛЙИ-МЙВП ЧОЕЫОЙИ УЙЗОБМПЧ, 24-ЮБУПЧЩЕ ТЙФНЙЮЕУЛЙЕ

тЙУ. 16.10. гЙТЛБДОЩК ТЙФН ЙЪПМЙТПЧБООПЗП ЗМБЪОПЗП УФЕВЕМШЛБ ТЕЮОПЗП ТБЛБ. (б) йЪПМЙТПЧБООЩК ЗМБЪОПК УФЕВЕМЕЛ, РПДДЕТЦЙЧБЕНЩК Ч ПТЗБОЕ ФЙРЙЮЕУЛПК ЛХМШФХТЕ, РЕТЕД ОБЮБМПН ЬЛУРЕТЙНЕОФБ ВЩМ ОБУФТПЕО ОБ ГЙЛМ ЮЕТЕДПЧБОЙС УЧЕФБ Й ФЕНОПФЩ (РПЛБЪБОП ЧЧЕТИХ ЮЕТЕДХАЭЙНЙУС УЧЕФМЩНЙ Й ФЕНОЩНЙ РПМПУБНЙ). (ч) йЪНЕТЕОЙЕ УПДЕТЦБОЙС ЗПТНПОБ Ч ХУМПЧЙСИ, ЛПЗДБ РТЕРБТБФ ВЩМ МЙЫЕО РПУФХРМЕОЙС ЛБЛЙИ-МЙВП УФЙНХМПЧ Й УПДЕТЦБМУС Ч ФЕНОПФЕ (ЮЕТОБС РПМПУБ ЧОЙЪХ). оБЧСЪБООЩК ТБОЕЕ УХФПЮОЩК ТЙФН РТЙ ЬФПН УПИТБОСЕФУС. Fig. 16.10. Orcadian Rhythm of Crayfish Eyestalks in Isolation. (A) The isolated eye-stalk was kept in organ culture and entrained to light-dark cycles (indicated by the alternating light and dark bars above). (B) Later, at the time of the experiment when the hormone content was measured, the eyestalk was deprived of all stimuli and kept in darkness (indicated by the black bar below). The day-night rhythm clearly persisted, (After Arechiga et al., 1993.)

356љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

тЙУ. 16.11. гЙТЛБДОЩЕ ТБЪТСДЩ ОЕКТПОПЧ ПТЗБОПФЙРЙЮЕУЛПК ЛХМШФХТЩ ЗМБЪОПЗП УФЕВЕМШЛБ ТЕЮОПЗП ТБЛБ. ч ФЕЮЕОЙЕ 24-ЮБУПЧПЗП ГЙЛМБ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОП ТЕЗЙУФТЙТХЕНБС ЙНРХМШУОБС БЛФЙЧОПУФШ ПДЙОПЮОПЗП ОЕКТПОБ РТЕФЕТРЕЧБЕФ ГЙЛМЙЮЕУЛЙЕ ЙЪНЕОЕОЙС. Fig. 16.11. Orcadian Firing of Neurons of crayfish eyestalk maintained in culture. During the 24-hour cycle the action potential activity recorded intracellularly from a single neuron undergoes cyclical changes. Regular bursts occur at 10: 00 Б. ЗМ., followed by irregular firing between 12: 00 noon and 6: 00 p. ЗМ., and silence at midnight; next morning the regular bursts begin again. (From records kindly provided by H. Arechiga and U. Garcia.)

ГЙЛМЩ РПДДЕТЦЙЧБАФУС ЧОХФТЕООЙНЙ ЮБУБНЙ Ч ФЕЮЕОЙЕ РТПДПМЦЙФЕМШОПЗП ЧТЕНЕОЙ (ОЕДЕМЙ Й НЕУСГЩ) ЛБЛ Х ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ, ФБЛ Й Х РПЪЧПОПЮОЩИ^58)--60), Й ДБЦЕ Ч ЬЛУРМБОФБФБИ Й ЛХМШФХТБИ ОЕКТПОПЧ^61)--63). чОХФТЕООЙК НЕИБОЙЪН УЙОИТПОЙЪБГЙЙ НПЦЕФ ВЩФШ ЙЪНЕОЕО (ЙМЙ «ОБЧСЪБО») ЧПЪДЕКУФЧЙЕН ТЕЗХМСТОП ЮЕТЕДХАЭЙИУС УЧЕФПЧЩИ Й ФЕНОПЧЩИ УФЙНХМПЧ⁶⁴⁾. чЕЗЕФБФЙЧОЩЕ ЖХОЛГЙЙ ОБИПДСФУС РПД УЙМШОЩН ЧМЙСОЙЕН ВЙПМПЗЙЮЕУЛЙИ ЮБУПЧ, ЛПФПТЩЕ ДЕКУФЧХАФ ОБ ЫЙЫЛПЧЙДОХА ЦЕМЕЪХ Й УЕЛТЕГЙА НЕМБФПОЙОБ ^{65, 66)}.

уЧЕДЕОЙС П ЛМЕФПЮОЩИ Й НПМЕЛХМСТОЩИ НЕИБОЙЪНБИ, РПЪЧПМСАЭЙИ ОЕКТПОБН ПВЕУРЕЮЙЧБФШ ТЕЗХМСТОЩЕ УХФПЮОЩЕ ГЙЛМЩ, ВЩМЙ РПМХЮЕОЩ ЛБЛ ОБ ВЕУРПЪЧПОПЮОЩИ, ФБЛ Й ОБ РПЪЧПОПЮОЩИ. оБРТЙНЕТ, Ч ЪТЙФЕМШОЩИ РХФСИ ТБЛППВТБЪОЩИ УХЭЕУФЧХЕФ УЛПРМЕОЙЕ УЕЛТЕФПТОЩИ ОЕТЧОЩИ ЛМЕФПЛ, ОБЪЩЧБЕНПЕ ЗМБЪОЩН УФЕВЕМШЛПН (eyestalk). ч ЬФПК УФТХЛФХТЕ НПЦОП РПДДЕТЦЙЧБФШ ТЙФНЩ НЕФБВПМЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФЙ, УЕЛТЕГЙЙ Й ЙНРХМШУОЩИ ТБЪТСДПЧ, ДБЦЕ ЕУМЙ ЙЪПМЙТПЧБООЩК ПТЗБО РПДДЕТЦЙЧБЕФУС Ч ЛХМШФХТЕ⁶⁷⁾. оБ ФБЛПК ПТЗБОПФЙРЙЮЕУЛПЙ ЛХМШФХТЕ ВЩМП РТПЧЕДЕОП ПФЧЕДЕОЙЕ ЬМЕЛ-

зМБЧБ 16. чЕЗЕФБФЙЧОБС (БЧФПОПНОБС) ОЕТЧОБС УЙУФЕНБ 357

тЙУ. 16.12. гЙТЛБДОЩК ТЙФН УТЕЪБ УХРТБИЙБЪНБФЙЮЕУЛПЗП СДТБ ЛТЩУЩ, РПДДЕТЦЙЧБЕНПЗП Ч ЛХМШФХТЕ. збнл, БРРМЙГЙТПЧБООБС Ч ТБЪОПЕ ЧТЕНС УХФПЛ Ч РТПГЕУУЕ ЧОЕЛМЕФПЮОПЗП ПФЧЕДЕОЙС ОЕКТПООПК БЛФЙЧОПУФЙ, ЧЩЪЩЧБМБ ХЧЕМЙЮЕОЙЕ ЮБУФПФЩ ЙНРХМШУБГЙЙ Ч ДОЕЧОПЕ ЧТЕНС (б) Й ЕЕ УОЙЦЕОЙЕ ОПЮША (ч). пФЧЕДЕОЙС ОБ у Й D РПЛБЪЩЧБАФ, ЮФП ЬЖЖЕЛФЩ, ЧЩЪЩЧБЕНЩЕ збнл, ВМПЛЙТХАФУС БОФБЗПОЙУФБНЙ збнл (ВЙЛХЛХММЙОПН Й РЙЛТПФПЛУЙОПН). Fig. 16.12. Orcadian Rhythm of Slice of Rat Suprachiasmatic Nucleus maintained in culture. GABA was applied at different times while extracellular recordings were made from neurons. GABA gave rise to increases of action potential frequency in the daytime (A) and decreases at night (B). The recordings in у and D show that the effects of GABA were blacked by GABA antagonists (bicuculline and picrotoxin). The change from excitation to inhibition can be accounted for in terms of changed intracellular chloride concentrations, which were assessed by whole-cell patch recordings (not shown). The conductance change produced by GABA remains unchanged during the day-night cycle. The mechanisms that rhythmically change intracellular chloride concentration are not yet known. (After Wagner et al., 1997.)

ФТЙЮЕУЛПК БЛФЙЧОПУФЙ РЕКУНЕЛЕТОЩИ ЛМЕФПЛ, ПИБТБЛФЕТЙЪПЧБОЩ РЕРФЙДЩ, ЧЩДЕМСЕНЩЕ ЬФЙНЙ ЛМЕФЛБНЙ, Й РТПБОБМЙЪЙТПЧБОЩ НЕИБОЙЪНЩ ЙИ ДЕКУФЧЙС. вПМЕЕ ФПЗП, ВЩМП РПЛБЪБОП, ЮФП ТЙФН БЛФЙЧОПУФЙ РЕКУНЕЛЕТОЩИ ОЕКТПОПЧ Ч ЛХМШФХТЕ НПЦЕФ ВЩФШ ЙЪНЕОЕО РХФЕН ОБЧСЪЩЧБОЙС ЮЕТЕДХАЭЙИУС УЧЕФПЧЩИ Й ФЕНОПЧЩИ РЕТЙПДПЧ. рТЙНЕТЩ ГЙТЛБДОЩИ ТЙФНПЧ, ЗЕОЕТЙТХЕНЩИ ЛМЕФЛБНЙ Ч ЛХМШФХТЕ, РПЛБЪБОЩ ОБ ТЙУ. 16.10 Й 16.11.

х ФЕРМПЛТПЧОЩИ ЛМАЮЕЧПК УФТХЛФХТПК Ч ЗЙРПФБМБНХУЕ ДМС ЗЕОЕТБГЙЙ ТЙФНБ ЧОХФТЕООЙИ ЮБУПЧ СЧМСЕФУС УХРТБИЙБЪНБФЙЮЕУЛПЕ СДТП (SCN). чБЦОЩН ЧИПДПН ЬФПЗП СДТБ СЧМСЕФУС РТПЕЛГЙС ЗМБЪБ⁶⁸⁾. рПУМЕ ТБЪТХЫЕОЙС УХРТБИЙБЪНБФЙЮЕУЛПЗП СДТБ Х ЛТЩУ ФЕТСЕФУС УРПУПВОПУФШ ОБУФТБЙЧБФШ ЬОДПЗЕООЩК ТЙФН ОБ ЮБУФПФХ ЮЕТЕДПЧБОЙС УЧЕФПЧЩИ Й ФЕНОПЧЩИ РЕТЙПДПЧ. дЧЙЗБФЕМШОБС БЛФЙЧОПУФШ, РПФТЕВМЕОЙЕ ЧПДЩ, ГЙЛМЩ УОБ-ВПДТУФЧПЧБОЙС Й ЗПТНПОБМШОПК УЕЛТЕГЙЙ ОБТХЫБАФУС⁶⁹ћ ⁷⁰⁾. еУМЙ ФТБОУРМБОФЙТПЧБФШ ЬНВТЙПОБМШОЩЕ ФЛБОЙ ЗЙРПФБМБНХУБ, УПДЕТЦБЭЙЕ SCN, ИПЪСЙОХ, ТЙФНЙЮЕУЛБС БЛФЙЧОПУФШ ЛПФПТПЗП ВЩМБ РТЕДЧБТЙФЕМШОП ОБТХЫЕОБ РХФЕН РПМОПЗП ХДБМЕОЙС SCN, ФП ТЙФН ЕЗП ДЕСФЕМШОПУФЙ ЧПУУФБОБЧМЙЧБЕФУС У ОПЧЩН РЕТЙПДПН, УППФЧЕФУФЧХАЭЙН ЗЕОПФЙРХ ДПОПТБ.

ч ОЕКТПОБИ УХРТБИЙБЪНБФЙЮЕУЛПЗП СДТБ ЮБУФПФБ УРПОФБООЩИ РПФЕОГЙБМПЧ ДЕКУФЧЙС ХЧЕМЙЮЙЧБЕФУС Ч ФЕЮЕОЙЕ ДОС Й УОЙЦБЕФУС ОПЮША, ЛБЛ РПЛБЪБОП ОБ ТЙУ. 16.12. ъБ УЮЕФ ЛБЛПЗП НЕИБОЙЪНБ ХУФБОБЧМЙЧБЕФУС ЬФПФ ТЙФН? ьФПФ ЧПРТПУ ВЩМ ЙУУМЕДПЧБО ОБ УТЕЪБИ SCN, РПДДЕТЦЙЧБЕНЩИ Ч ЛХМШФХТЕ (ПТЗБОПФЙРЙЮЕУЛЙЕ УТЕЪЩ)⁷¹⁾. рПЛБЪБОП, ЮФП ПУОПЧОЩН НЕДЙБФПТПН, ЙУРПМШЪХЕНЩН ОЕКТПОБНЙ ЬФПЗП СДТБ, СЧМСЕФУС збнл⁷²⁾. еТПН Й ЛПММЕЗЙ⁶⁹⁾ РПЛБЪБМЙ, ЮФП ОЕКТПОЩ SCN Ч УТЕЪБИ ПФЧЕЮБАФ ОБ збнл ДЕРПМСТЙЪБГЙЕК Й РПЧЩЫЕОЙЕН ЮБУФПФЩ ТБЪТСДПЧ Ч ФЕЮЕОЙЕ ДОС (ТЙУ. 16.12б). фБ ЦЕ ЛПОГЕОФТБГЙС збнл, БРРМЙГЙТПЧБООБС

358љљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљљ тБЪДЕМ III. йОФЕЗТБФЙЧОЩЕ НЕИБОЙЪНЩ

ОПЮША, ЧЩЪЩЧБЕФ ЗЙРЕТРПМСТЙЪБГЙА Й УОЙЦЕОЙЕ ЮБУФПФЩ ТБЪТСДПЧ (ТЙУ. 16.12ч). уМЕДПЧБФЕМШОП, ЛБЛ Й Ч ТБЪЧЙЧБАЫЕКУС гоу⁷³⁾, збнл НПЦЕФ ВЩФШ ЛБЛ ЧПЪВХЦДБАЭЙН, ФБЛ Й ФПТНПЪОЩН НЕДЙБФПТПН. фЙР ПФЧЕФБ ЪБЧЙУЙФ ПФ ХТПЧОС ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ИМПТБ. лБЛ ПРЙУБОП Ч ЗМБЧЕ 5, ЕУМЙ ЛПОГЕОФТБГЙС ИМПТБ ЧОХФТЙ ЛМЕФЛЙ ОЙЪЛБ, ФП ИМПТОЩК РПФЕОГЙБМ ТБЧОПЧЕУЙС (е _Cl)ВПМЕЕ ПФТЙГБФЕМЕО, ЮЕН РПФЕОГЙБМ РПЛПС. пФЛТЩЧБОЙЕ збнл-ЮХЧУФЧЙФЕМШОЩИ ЛБОБМПЧ РПЪЧПМСЕФ ЙПОБН ИМПТБ ЧИПДЙФШ Ч ЛМЕФЛХ Й ЗЙРЕТРПМСТЙЪПЧБФШ НЕНВТБОХ. у ХЧЕМЙЮЕОЙЕН ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ИМПТБ, е _ClУДЧЙЗБЕФУС Ч УФПТПОХ ВПМЕЕ РПМПЦЙФЕМШОЩИ, РП УТБЧОЕОЙА У РПФЕОГЙБМПН РПЛПС, ЪОБЮЕОЙК. ч ТЕЪХМШФБФЕ збнл ЧЩЪЩЧБЕФ ДЧЙЦЕОЙЕ ЙПОПЧ ИМПТБ ЙЪ ЛМЕФЛЙ ОБТХЦХ Й ХЧЕМЙЮЙЧБЕФ ДЕРПМСТЙЪБГЙА (УН. ФБЛЦЕ Gribkoff et al. ЛБЛ БМШФЕТОБФЙЧОХА УИЕНХ ЗЕОЕТБГЙЙ ТЙФНБ)⁷⁴⁾. оЕЙЪЧЕУФОП, СЧМСЕФУС МЙ ЙЪНЕОЕОЙЕ ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ ИМПТБ ЕДЙОУФЧЕООЩН НЕИБОЙЪНПН, ПФЧЕФУФЧЕООЩН ЪБ ЗЕОЕТБГЙА ТЙФНБ Ч ОЕКТПОБИ SCN, Й ЛБЛПЧ НЕИБОЙЪН, ПФЧЕФУФЧЕООЩК ЪБ ЙЪНЕОЕОЙС ЬФПК ЛПОГЕОФТБГЙЙ.

у РПНПЭША ЗЕОЕФЙЮЕУЛЙИ НЕФПДПЧ ВЩМЙ ЧЩСЧМЕОЩ ПВЭЙЕ ВЕМЛЙ, ЛПФПТЩЕ Ч ГБТУФЧЕ ЦЙЧПФОЩИ УЧСЪБОЩ У РЕТЙПДЙЮОПУФША. зЕОЩ Й ВЕМЛЙ, ЛПОФТПМЙТХАЭЙЕ ГЙТЛБДОЩЕ ТЙФНЩ, ЙДЕОФЙЖЙГЙТПЧБОЩ Й ЛМПОЙТПЧБОЩ Х ДТПЪПЖЙМЩ⁷⁵⁾. х НОПЗЙИ ЧЙДПЧ ДЧБ ФБЛЙИ ВЕМЛБ, ЙЪЧЕУФОЩЕ ЛБЛ per (period, РЕТЙПД) frq (frequency, ЮБУФПФБ), ВЩМЙ ПВОБТХЦЕОЩ Ч РЕКУНЕЛЕТОЩИ ПВМБУФСИ, ФБЛЙИ ЛБЛ УХРТБИЙБЪНБФЙЮЕУЛПЕ СДТП. х НХИ ЧЩЛМАЮЕОЙЕ ЗЕОБ per РТЙЧПДЙФ Л ЙУЮЕЪОПЧЕОЙА ГЙТЛБДОПЗП ТЙФНБ. рПУМЕДХАЭЕЕ ЧЛМАЮЕОЙЕ ЬФПЗП ЗЕОБ ЧПУУФБОБЧМЙЧБЕФ ТЙФН⁷⁶ћ ⁷⁷⁾. иПФС РПЛБ ОЕ ЧЩСЧМЕОП РТСНЩИ УЧСЪЕК НЕЦДХ ТЕЗХМСФПТОЩНЙ ВЕМЛБНЙ Й ХТПЧОЕН ЧОХФТЙЛМЕФПЮОПЗП ИМПТБ, ЧБЦОП ФП, ЮФП ФЕРЕТШ НЩ НПЦЕН РЩФБФШУС ПВЯСУОЙФШ ГЙТЛБДОЩЕ ТЙФНЩ У ФПЮЛЙ ЪТЕОЙС ЗЕОПЧ Й ЙПООЩИ ЛПОГЕОФТБГЙК ОБ ИПТПЫП ХУФБОПЧМЕООЩИ ЗТХРРБИ ОЕКТПОПЧ.

ЧЩЧПДЩ

∙ чЕЗЕФБФЙЧОБС ОЕТЧОБС УЙУФЕНБ ТЕЗХМЙТХЕФ ЧБЦОЕКЫЙЕ ЖХОЛГЙЙ ЧУЕИ ЧОХФТЕООЙИ ПТЗБОПЧ Й, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, ТЕЗХМЙТХЕФУС У РПНПЭША ЗПТНПОБМШОЩИ Й УЕОУПТОЩИ ПВТБФОЩИ УЧСЪЕК.

∙ рБТБУЙНРБФЙЮЕУЛЙЕ ЬЖЖЕЛФЩ ВПМЕЕ УЖПЛХУЙТПЧБОЩ РП УТБЧОЕОЙА У ДЙЖЖХЪОЩНЙ ЬЖЖЕЛФБНЙ УЙНРБФЙЮЕУЛПК БЛФЙЧБГЙЙ.

∙ би СЧМСЕФУС ПУОПЧОЩН НЕДЙБФПТПН, ЙУРПМШЪХЕНЩН ДМС РЕТЕДБЮЙ Ч ЧЕЗЕФБФЙЧОЩИ ЗБОЗМЙСИ, Ч РБТБУЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ Й Ч ОЕЛПФПТЩИ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙСИ.

∙ оПТБДТЕОБМЙО СЧМСЕФУС ПУОПЧОЩН НЕДЙБФПТПН ДМС ВПМШЫЙОУФЧБ УЙНРБФЙЮЕУЛЙИ ПЛПОЮБОЙК. л ЮЙУМХ ДТХЗЙИ НЕДЙБФПТПЧ ПФОПУЙФУС БГЕФЙМИПМЙО, РЕРФЙДЩ Й бфж.

∙ пДОБ Й ФБ ЦЕ НПМЕЛХМБ (ОБРТЙНЕТ, LHRH, ОБЪЩЧБЕНБС ФБЛЦЕ GnRH) НПЦЕФ ДЕКУФЧПЧБФШ Й ЛБЛ НЕДЙБФПТ Ч УЙОБРУБИ, Й ЛБЛ ЗПТНПО Ч НПЪЗЕ.

∙ бОБМЙЪ ЬЖЖЕЛФПЧ, ЧЩЪЩЧБЕНЩИ ЧЕЗЕФБФЙЧОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНПК, УМПЦЕО ЧЧЙДХ ТБЪОППВТБЪЙС ТЕГЕРФПТПЧ Й ВПМШЫПЗП ЮЙУМБ РЕРФЙДПЧ Й ОЕРЕРФЙДОЩИ НЕДЙБФПТПЧ.

∙ бДТЕОБМЙО ЧЩДЕМСЕФУС Ч ЛБЮЕУФЧЕ ЗПТНПОБ ЙЪ НПЪЗПЧПЗП УМПС ОБДРПЮЕЮОЙЛПЧ Ч ЛТПЧЕОПУОХА УЙУФЕНХ, ДПУФЙЗБС ТЕГЕРФПТПЧ Ч ЛМЕФЛБИ-НЙЫЕОСИ, ОБ ЛПФПТЩЕ ОЕ ДЕКУФЧХЕФ ЧЩДЕМСЕНЩК ЙЪ ОЕТЧОЩИ ПЛПОЮБОЙК НЕДЙБФПТ.

∙ зЙРПФБМБНХУ СЧМСЕФУС ПВМБУФША НПЪЗБ, ХРТБЧМСАЭЕК ПВЭЕК БЛФЙЧОПУФША ЧЕЗЕФБФЙЧОПК ОЕТЧОПК УЙУФЕНЩ, Б ФБЛЦЕ ТЕЗХМЙТХАЭЕК УЕЛТЕГЙА ЗПТНПОПЧ.

∙ зЙРПФБМБНХУ, Ч УЧПА ПЮЕТЕДШ, РПДЧЕТЦЕО ЧМЙСОЙА ЧЩУЫЙИ ГЕОФТПЧ гоу Й ЗПТНПОПЧ.