Физиология ретикулярной формации мозгового ствола.

Термин " ретикулярная формация мозга" (РФ) был впервые введен в науку Дейтерсом более ста лет назад. РФ - это образование, расположенное в центральной части мозгового ствола. Благодаря большому количеству проходящих в различных направлениях нервных волокон она имеет сетчатую (ретикулярную) структуру. Несмотря на то, что анатомия РФ привлекала внимание ученых уже с середины прошлого века, более или менее четкого представления о ее физиологических функциях не было.

Интерес к РФ возрос около 50 лет назад. В 1944 году в США во время эпидемии полиомиелита, заболевания, нарушающего двигательную функцию, гистологическими исследованиями срезов мозга было показано, что полиомиелитом поражаются структуры спинного мозга и особенно ретикулярной формации мозгового ствола. Этот факт навел американского физиолога Мэгуна на мысль о том, что РФ влияет на двигательную активность. В 1944 году вышло исследование Мэгуна о влиянии РФ на моторную активность организма. В дальнейшем Мэгун и итальянский ученый Моруцци отчетливо показали, что РФ определенным образом влияет и на деятельность спинного мозга, и на деятельность коры больших полушарий. Это положило начало огромному числу исследований, посвященных физиологии РФ, в результате которых было показано, что она оказывает влияние на самые различные функции организма.

РФ представляет собой центрально расположенное в стволе мозга образование, заходящее оральным концом в таламус, а каудальным - в спинной мозг. Средняя часть мозгового ствола образована специфическими по форме и величине нейронами, тесно переплетенными друг с другом. Большим количеством исследований было показано, что РФ не является не дифференцированным образованием. В ней был выделен целый ряд ядер и групп ядер, отличающихся различной структурой и состоящих из разных нейронов, как по форме, так и по размерам. Для нейронов РФ характерно огромное количество оканчивающихся на них синапсов (до 40000 на одной клетке), что указывает на возможность широких межнейрональных связей в пределах РФ. Такие связи осуществляются и с другими отделами ЦНС.

Физиологическая роль РФ изучалась с помощью всего набора известных методов, о которых мы говорили раньше. В настоящее время в РФ различают три отдела (системы РФ):

1. Восходящая активирующая система - обеспечивает тонизирующее влияние на передние отделы головного мозга.

2. Нисходящая тормозная система - оказывает тормозные влияния, контролирующие деятельность спинного мозга.

3. Нисходящая облегчающая система - в которую входят структуры, улучшающие проведение спинальных рефлексов, как моторных, так и секреторных.

В РФ по разным путям непрерывно поступает поток афферентных импульсов, благодаря которым поддерживается активность восходящих и нисходящих систем. Она оказывает разнообразные влияния на большое количество разнообразных функций организма: дыхательные реакции, вазомоторные и другие вегетативные рефлексы, на тонические и фазные движения, на электрическую активность коры мозга, подкорковых ядер и мозжечка, на сенсорные системы, на состояние сна и бодрствование.

Влияния РФ на вегетативные функции обусловлены тем, что в ее составе имеются такие образования, как дыхательный, пневмотаксический, сосудодвигательный и др. центры. Кроме того, влияние РФ на вегетатику организма происходят за счет связей РФ со структурами гипоталамуса, который, в свою очередь, влияет на гипофиз. Таким образом, влияние РФ на вегетативные функции может реализовываться и гуморальным путем.

Влияния РФ на тонус и фазные движения. В 1946 г. Мэгун и Райнис, раздражая вживленными электродами РФ среднего и продолговатого мозга, и измеряя при этом время различных спинальных рефлексов (коленного, сгибательного и др.), а также их силу, регистрируя двигательные акты, вызываемые раздражением соответствующих точек мозга, обнаружили следующее: раздражение вентромедиальной части РФ продолговатого мозга вызывает торможение всех этих видов моторной активности. При раздражении же этой области у децеребрированных кошек ригидные разогнутые конечности становились атоничными, сгибались, т.е. затормаживались имеющие место реакции. После торможения наступало облегчение моторных актов. Такой эффект впервые описан Сеченовым при раздражении мозга у лягушек на уровне зрительных чертогов. Таким образом, Сеченов первым открыл тормозные влияния РФ.

При раздражении латеральной части РФ продолговатого мозга (вокруг тормозящей области) такого эффекта не наблюдалось. В этом случае имело место противоположное явление: при раздражении этих отделов возникали явления, облегчающие протекающие двигательные акты.

Так было доказано существование тормозных и облегчающих нисходящих систем РФ. Эти влияния могут быть как диффузными, не реципрокными, распространяться на все группы волокон, независимо от их расположения и функции, так и отчетливо реципрокными. Тормозные и облегчающие импульсы передаются по различным проводящим путям передних и боковых столбов спинного мозга и могут осуществляться на спинальном уровне.

Механизм нисходящих влияний РФ связан как с непосредственным действием на возбудимость мотонейронов спинного мозга, так и влиянием на клетки Реншоу или другие вставочные нейроны, участвующие в замыкании спинномозговых рефлексов. Влияние же РФ на тонус мышц связано с изменением возбудимости гамма-эфферентов спинного мозга, регулирующих напряжение интрафузальных мышечных волокон, и, следовательно, активность всей тонической рефлекторной дуги.

Влияние РФ на афферентные системы организма. Ранее считалось, что ЦНС лишь отвечает на приток афферентных импульсов, но не оказывает на них влияния. В настоящее время установлено, что ЦНС может в известных пределах регулировать приток афферентных импульсов и их передачу в синапсах сенсорных путей.

Об одной из таких возможностей уже говорилось: ретикулярная формация через гамма-мотонейроны оказывает влияние на интрафузальные мышечные волокна, в которых заложены чувствительные нервные окончания, и тем самым влияет на характер информации, поступающей от этих проприорецепторов в ЦНС. В зависимости от того, в каком состоянии находятся эти чувствительные окончания, мы чувствует большую или меньшую степень растяженности мышц. Кроме того, показано, что РФ влияет на остроту слуха, зрения, на обонятельные ощущения.

Барбитуратный наркоз, а также повреждение РФ приводит к усилению сенсорных импульсов. Следовательно, восходящая РФ оказывает тоническое тормозящее влияние на проведение афферентных импульсов, и тем самым регулирует поток информации, идущий в ЦНС по сенсорным путям. Ослабление восприятия различных ощущений при сосредоточенности внимания на каком-либо другом ощущении, а также привыкание к повторяющимся раздражениям объясняется также ретикулярными влияниями (Эрнандец-Пеон, Донозо). Эти ученые регистрировали у человека и у кошки потенциалы, возникающие в ответ на световые и звуковые сигналы при помощи электродов, вживленных в соответствующие зоны мозга. Когда больному предлагали решать арифметические задачи, зрительные первичные вызванные потенциалы сильно ослабевали или исчезали. Когда кошка видела мышь, а также при болевом раздражении, слуховые ответы в ядре улитки ослабевали. Эти эффекты исчезают при блокаде РФ.

Восходящие влияния РФ на кору головного мозга. Если отводить биопотенциалы с поверхности коры нормального бодрствующего человека или животного, то при действии различных по своей модальности внешних раздражителей характерная для покоя медленная высоко амплитудная низкочастотная активность (альфа-ритм) заменяется быстрой низко амплитудной (бета-ритм). Такое изменение электрической активности, наблюдаемое также при переходе от сна к бодрствованию, было названо " реакцией активации" или " реакцией пробуждения ".

В 1949 г. Моруцци и Мэгун впервые обнаружили, что раздражение определенных областей мозга вызывает аналогичную реакцию. Эти области включают РФ продолговатого мозга и медиальную часть покрышки среднего мозга, а также захватывают таламус и задний гипоталамус. Таким образом было показано, что РФ оказывает активирующее восходящее влияние на кору головного мозга. Перечисленные структуры составляют единую функциональную систему - восходящую активирующую - которая играет существенную роль в регуляции функций коры мозга. Полное ее выключение вызывает сон. Изменения в ЭЭГ в виде реакции пробуждения при раздражении РФ обычно бывают диффузными, т.е. наблюдаются по всей коре больших полушарий. Мэгун считает эти влияния неспецифическими, потому что они возникают на обширных территориях коры под влиянием всех периферических воздействий и не зависят от модальности раздражителя.

Каждое возбуждение, которое начинается на периферии раздражением рецепторов, проводится по чувствительным путям в ЦНС и достигает коры головного мозга прежде всего по специфическим проекционным афферентным системам, т.е. таким, которые проводят к коре возбуждения с наибольшей скоростью и с помощью наименьшего числа последовательно связанных нейронов. Специфические пути идут через специфические ядра таламуса в совершенно определенную зону коры, где и возникает первичный ответ. От этих специфических проекционных систем отходят коллатерали в РФ, где они переключаются на большое число последовательно и параллельно связанных нейронов. Поэтому возбуждение по ним проходить медленнее, чем по специфическим путям. Поскольку РФ связана со всеми разделами коры, возбуждение по неспецифическим путям достигает также всех отделов коры, вызывая там появление т.н. вторичного ответа. Таким образом, под неспецифическими проекционными системами понимаются такие афферентные системы, которые проводят возникающее на периферии возбуждение к коре больших полушарий медленно, через РФ, и к большой площади мозга. Эти импульсы поддерживают тонус нейронов коры. В свою очередь активность ретикулярных механизмов поддерживается возбуждениями, идущими от мозжечка и коры больших полушарий, а также различными гуморальными влияниями.

В последние годы были получены факты, показавшие, что РФ участвуют также в механизмах генерализации возбуждения в коре больших полушарий. Так, при раздражении определенных ограниченных участков коры можно вызвать возникновение реакции активации на обширных территориях. При этом сходная реакция возникает и в РФ. По-видимому, возбуждение из раздражаемой области коры поступает по кортикоретикулярным связям в РФ, а оттуда по ретикулокортикальным системам достигает обширных областей коры. При этом возбуждаются области в обеих полушариях даже при перерезке мозолистого тела.

Нисходящие влияния коры мозга на РФ. Влияние коры мозга на РФ передаются по нисходящим путям. Оканчиваются нисходящие кортикоретикулярные волокна на всем протяжении РФ, но главным образом в ретикулярном гигантоклеточном ядре, в оральном и каудальном ядрах, в ретикулярных ядрах моста, т.е. в тех ядрах РФ, откуда начинаются ретикулоспинальные волокна, а также волокна, проецирующиеся на мозжечок. Раздражение коры мозга вызывает в РФ отчетливые ответы, которые могут влиять на реакции РФ на сенсорные раздражители. Именно раздражение этих зон коры вызывает через РФ возникновение генерализованной реакции активации в других участках коры и изменение поведенческой реакции животного (настораживание со всеми компонентами ориентировочной реакции).

Нисходящие кортикоретикулярные волокна начинаются главным образом в сенсомоторных, меньше в медиальных и базальных отделах и еще меньше в височной и зрительной областях коры. Эти участки коры точно очерчены, но широко отставлены друг от друга. Большая часть указанных областей относится к т.н. ассоциативным зонам коры. При раздражении этих корковых областей может быть заторможена двигательная активность и изменен мышечный тонус, возникают двигательные и сосудодвигательные реакции. Все эти реакции являются компонентами ориентировочного рефлекса. Более сильное раздражение этих зон вызывает комплексные реакции ужаса (Френч).

Кора головного мозга оказывает влияние не те же ретикулярные нейроны, которые активируются афферентными импульсами, облегчая или блокируя реакцию этих нейронов на афферентные раздражения. По-видимому, в зависимости от временных отношений между поступающими импульсами происходит либо суммация возбуждений, либо их блокада.

Таким образом, между корой мозга и РФ имеются двусторонние связи. По этим связям осуществляются взаимные влияния двух важнейших отделов ЦНС. Однако следует помнить, что РФ для коры мозга лишь инструмент, с помощью которого она может моделировать двигательную, сенсорную и секреторную функцию в организме, а также свою собственную активность.