Основні формації саван

Савани, що затоплюються. Розвиваються в долинах тропічних річок. Затоплюють один або два рази на рік на тривалий термін. Ґрунти перенасичені вологою і несприятливі для розвитку дерев. До таких саван належать льяноси Венесуели у межиріччі Амазонки і Перу " кампос варзея" низовин Амазонки, " дамбос" на берегах Конго і інших річок Центральної Африки, і верхів’їв Нілу. Ці савани не мають чіткого зв’язку з певним типом клімату тропічного їх поширення пов’язано з дельтами річок, розширенням річкових долин, великими озерними западинами. Ці савани – інтразональна рослинність місць періодичного затоплення, що розвивається як в екваторіальних, так і в тропічних типах клімату.

Вологі савани. До них належать високотравні угруповання, які зеленіють у вологий період і висихають у сухий, іноді без деревних видів, іноді з поодинокими деревами.

У травостої є два яруси, верхній утворений багаторічними кущистими злаками. Вони досягають 1, 5 м висоти і більше, з довгими і широкими листками. Нижній ярус не перевищує 0, 5 м, до нього входять цибулинні, бульбові рослини, деякі дводольні.

Деревні види вологих саван належать до пірофітів, мають невелику висоту (6-12 м), м’які листки і стовбури, вкриті товстою корою.

Сухі савани. Це злакові формації, сформовані рідко ростучими злаками, які не утворюють замкнутого покриву і досягають у висоту 1-1, 5 м. Крім злаків беруть участь мезофільні і ксерофільні види різнотрав’я. Для цих формацій характерні розсіяні дерева. Висота їх від 5 до 10 м, у них короткі, вкриті товстою кіркою стовбури з міцною деревиною, у деяких видів стовбури сукулентні. Характерні широкі або зонтиковидні крони.

Колючі савани. Висота травостою вимірюється кількома (30-50 см) дециметрами, досягаючи лише іноді їм висоти. Панують ксероморфні жорстколистяні і вузьколистяні злаки, які не утворюють зімкнутого покриву. Характерний домішок чагарників, але зустрічаються і окремі дерева, колючі, з сукулентними стовбурами.

Загальноприйняте, що значна частина саван виникає на місці тропічних лісів у результаті вирубок, корчування, пожеж, які використовуються для випалювання сухої трави.

Вогонь – це абіотичний фактор середовища. Він впливає на рослинність, як прямо, так і опосередковано. З ним пов’язане поширення у флорі саван рослин-пірофітів, що здатні давати насіння після пожеж. На територіях, де регулярно відбуваються пожежі у багатьох акацій на кореневій шийці на глибині приблизно 20 см від поверхні ґрунту розташовані сплячі бруньки, яким вогонь не може зашкодити. Вимірювання температури палу, проведеного у саванах, показало, що найвищі значення – 280-560⁰ С були відмічені на висоті 50 см над поверхнею. У ґрунті на глибині 2-3 см вплив вогню не проявляється.

Товстокорі деревні породи переносять пожежі без шкоди. На багаторічні злаки, що мають велику кількість бруньок відновлення в основі стебла і на підземній частині кореневища, пали впливають сприятливо, бо сприяють розростанню деревини. Пожежі знищують мертві залишки і підстилку, рідко знижують напруженість конкуренції у рослинних угрупованнях.

Пожежі, що регулярно повторюються в умовах тропічного клімату, виконують роль пускового механізму, що приводить у дію процеси ерозії, дефляції, розвитку яких сприяє перегрівання ґрунтових шарів, слабке зчеплення ґрунтів кореневими системами тощо.

Відповідно Г. Вальтеру, трав’янисті угруповання розвиваються у якості зональної рослинності у сухих тропічних кліматах при річній кількості опадів менше 600 мм і при випаданні їх влітку відповідної півкулі. У цих умовах на вододільних просторах злаки утворюють замкнутий покрив. Але злаки не перехоплюють всіх опадів, що надходять у ґрунт (нижні горизонти). Це дозволяє рости розрідженим, рівномірно розподіленим деревам і чагарникам.

За сучасними даними, льяноси басейну Оріноко – корінні, первинні угруповання. Вони визначаються цілим комплексом факторів: випадіння опадів у вологий період року, сильна фільтрація ґрунтів, тому у сухий період року спостерігається мінімальний запас вологи, на підвищених елементах рельєфу близько до поверхні ґрунту залягає шар конгломератів, які перешкоджають розвитку глибокого коріння дерев.

Всі савани, за виключенням орних земель на їх місці використовують як пасовища, тому у сучасному рослинному покриві випас – потужний фактор трансформації рослинних угруповань тропіків. Інтенсивність впливу випасу така, що в багатьох місцях у саванах відбуваються незворотні зміни, в результаті яких стає неможливим відновлення попередніх угруповань.

Одним з найбільш помітних наслідків перевантаження пасовищ є заміна багаторічних злаків однорічними, а також випадіння інших багаторічних видів із заміною їх однорічниками. А однорічні рослини слабші, ніж багаторічники, скріплюють поверхню ґрунту, тому при випасанні вони швидше порушуються.

Ще один важливий процес трансформації угруповань саван, пов’язаний з інтенсивним випасом, - це неймовірне розростання чагарників, яке у засушливих тропічних областях земної кулі відбувається у величезних масштабах. У зв’язку з тим, що перевипасі виникає загроза заростання чагарниками, в угрупованнях саван, що використовуються як пасовища, широко застосовується вогнева чистка, тобто ті ж самі пали.

Встановлено, що вплив пожеж часто сприятливі. У той же час характер впливу вогню на рослинність пасовища залежить від часу палу. За рахунок палів збільшується тривалість вегетаційного періоду. Пали, які проводяться на початку сухого періоду, провокують швидкий ріст рослин, а це приводить до знищення запасів вологи у ґрунті, загибелі молодих сходів, сповільненню росту на початку дощового періоду. Більш пізні пали, що здійснюються в період, коли запаси вологи у ґрунті знижені, не здійснюють провокуючого впливу на ріст рослин.

Тваринне населення. Головні фактори середовища, що визначають існування тварин у саванах – це наявність одного або двох засушливих періодів, тривалість яких складає до шести місяців, обмежена кількість опадів, наявність добре розвинутого трав’яного покриву і відсутність вираженого деревного ярусу – окремі дерева або їх групи знаходяться далеко одна від одної. Все це викликає формування у тварин чітко виражених пристосувань до перенесення несприятливого періоду засухи. Тривалість анабіозу у багатьох комах, амфібій і деяких рептилій більша, ніж у сезонно-вологих угрупованнях. Міграції птахів і кочівлі великих травоїдних тварин набувають великого розмаху.

Структура тваринного населення значно спрощена у порівнянні з сезонно-вологими лісами і рідколіссям. Фрагментарність деревного ярусу не дозволяє мешкати у саванах вузько спеціалізованим деревним тваринам. У той же час велика кількість трав’яних кормів забезпечує процвітання виключно багатому і різноманітному комплексу крупних травоїдних тварин, в першу чергу – копитних.

У саванах, як і в попередніх біомах, головну роль в утилізації відмерлої рослинної маси (тварини-сапрофаги) грають терміти. Саме тут загальна щільність населення термітів, кількість і розміри їхніх надземних споруд досягають максимальних величин. Термітники займають до 30% поверхні площі ґрунту. Число термітників на 1 га досягає у деяких районах 2 тисяч. Найбільше місце займають терміти, що вживають живу рослинну їжу, попередньо висушену в особливих сховищах.

Серед птахів-фітофагів переважають зерноїдні види родини ткачикових, яка перевищує інші групи птахів і за чисельністю, і за видовим складом.

Для злакових саван характерні великі нелітаючі птахи – страуси. Вони споживають в основному рослинну їжу, а також комах і дрібних хребетних. В африканських саванах мешкає африканський страус – найкрупніший із сучасних птахів (висотою до 2, 7 м, масою до 90 кг). У саванах Австралії живе страус ему ростом до 1, 7 м, а в аналогічних місцях Південної Америки – нанду, ростом до 1, 5 м.

Серед ссавців саван переважають великі фітофаги з ряду парнокопитних, непарнокопитних, хоботних. Загальна кількість видів копитних у саванах Африки перевищує 70, і більшу їх частину складають антилопи. Ресурси фітомаси розподілені між всіма копитними, кожен вид використовує певний ярус рослинності, що і дозволяє існувати на одній площі виключному різноманіттю крупних тварин.

Найбільш характерні угруповання копитних у савані – великі стада антилоп гну, які здійснюють щорічні міграції на десятки і сотні кілометрів відповідно до зміни періодів вегетації трав’яної рослинності. Разом із гну мігрують і зебри. За тими ж маршрутами, але в стороні від стад зебр і гну кочують дрібні антилопи – газель Томсона, або томмі, і схожа на неї, але більш крупніша, газель Гранта. Антилопи гну і томмі – найбільш масові види копитних у саванах Східної Африки.

Характерні для африканської савани великі свині – бородавочники. Типова пасовищна тварина – білий носоріг. Маса великих самців може досягати 5 тон. У нього широка морда. Великою верхньою губою він, як косилкою, захоплює і зрізає травостій під самий корінь. Його найближчий родич – чорний носоріг – має загострену, дзьобоподібну верхню губу, яку він використовує для захоплення гілок і листя чагарників.

Чагарноково-деревна рослинність, як і трав’яниста, чітко розподілена між тваринами саван. Дрібна антилопа дік-дік, що мешкає у зарослях чагарників, обкусує нижні гілочки, на висоті близько 1 метра, об’їдає кущі чорний носоріг і антилопа імпала, на висоті 2 метра – антилопа геренук, або жирафова газель. На висоті 2-4 метри обламує і обдирає гілки акацій африканський слон, який може пастися і на злакових просторах, захоплюючи хоботом і висмикуючи з корінням жмутки трави. На найбільшій висоті знаходить собі корм жирафа, ріст якого майже 5 метрів. В австралійських саванах функцію копитних виконують великі кенгуру. Звичайний великий сірий та великий рудий кенгуру. Маса цих тварин, що мають довжину до 2 м, не рахуючи майже метрового хвоста, до 100 кг і більше.

У чагарниково-деревних саванах Африки і в місцях із виходом скель поселяються дамани – гірський і скельний. Ці невеликі звірки масою до 2 кг, в основному рослиноїдні, живуть колоніями. Ззовні вони схожі на гризунів, але належать до особливого ряду, віддалено родинному копитним і слонам.

Хижі тварини саван дуже різноманітні. Хижі мурашки поїдають в основному термітів. Спеціалізуються на поїданні термітів і мурашок в африканський і азійських саванах різні види ящерів. У південноамериканських саванах анлогічний спосіб життя ведуть гігантський мурахоїд і декілька видів броненосців, у саванах Австралії – сумчастий мурахоїд, або намбат.

Багато всеїдних (шпаки, дрохви, жайворонки), комахоїдних (сорокопути, щурки, дятли, мухоловки, славки), хижих і падальщиків (соколи, орли, луні, сови, грифи).

Великі четвероногі хижаки саван кочують за стадами антилоп. Леви полюють на великих антилоп і зебр, гепарди – на дрібних антилоп.

У південноазійських саванах великих хижаків не так багато. Крім азійського лева, зараз майже винищеного, у цих саванах поширені шакали і смугасті гієни. У саванах Південної Америки мешкають гривистий вовк і саванова лисиця. Австралійські савани в історичний час (з появою людини на цьому материку) були заселені собакою дінго.

Загальні запаси біомаси у різних варіантах саван складають від 150 до 50 т/га у сухій масі.