Зоопсихология как наука

Тема 1

1.1. История зоопсихологии

Зоопсихология с античных времен до создания первого эволюционного учения. В настоящее время наука о поведении животных – зоопсихология – переживает период активного развития. Только за последние десять лет появился ряд новых журналов, а также сайтов Интернета, посвященных проблемам зоопсихологии, в периодических изданиях по биологии и психологии публикуются многочисленные статьи, отражающие развитие основных отраслей этой науки.

Изучение поведения животных привлекало внимание ученых на всех стадиях развития человеческого общества. Наука о поведении животных создавалась и развивалась учеными, которые придерживались порой диаметрально противоположных взглядов на природу одних и тех же явлений. Наверное, в способе изучения этих явлений, в их истолковании отразились все существующие философские системы, а также религиозные воззрения.

Традиционно принято разделять историю зоопсихологии на два периода: 1) до создания Ч. Дарвином эволюционного учения в 1859 г.; 2) период после Дарвина. К последнему периоду часто применяют еще термин «научная зоопсихология», подчеркивая тем самым, что до развития эволюционного учения эта наука не имела под собой серьезной базы и потому не могла считаться самостоятельной. Тем не менее многих видных ученых древности и Средневековья можно с полным правом причислить к зоопсихологам.

Одним из основных вопросов, который занимал умы исследователей античности, был вопрос о том, существует ли различие между сложной деятельностью животных и разумной деятельностью человека. Именно по поводу этого вопроса и происходили первые столкновения философских школ. Так, древнегреческий философ Эпикур (341–270 до н. э.) и его последователи, особенно римский поэт, философ и ученый Лукреций (V в до н. э., главный труд «О природе вещей»), утверждали, что животное, так же как и человек, обладает душой, но при этом со всей определенностью отстаивали положение о материальности такой «души». Сам Лукреций неоднократно говорил, что целесообразные действия животных являются результатом своеобразного естественного отбора, так как выживать в меняющихся условиях могут лишь животные, обладающие полезными для организма свойствами.

В противоположность взглядам материалистов древнегреческие философы Сократ (470–399 до н. э.) и Платон (427–347 до н. э.) рассматривали душу как божественное явление, не связанное с телом. По утверждениям Платона, душа заметно старше тела, и души человека и животных различны, так как душа человека обладает чисто мыслительной силой. Животным же присуща только низшая форма души – побуждение, влечение. Позднее на основе этого мировоззрения были сформированы первые представления об инстинктах. Большинство современных ученых-зоопсихологов склоняются к мысли, что само представление об инстинкте родилось на основе идеалистического противопоставления души человека и животного.

Первым естествоиспытателем среди философов древности по праву можно назвать древнегреческого ученого и философа Аристотеля (485–423 до н. э., трактат «О душе»). Его взгляды на проблемы души у человека и животных заметно отличались от взглядов предшественников. Человеку Аристотель приписал бессмертную «разумную душу» – воплощение божественного духа. По мнению Аристотеля, только душа оживляет тленную материю (тело), но лишь тело способно к чувственным впечатлениям и влечениям. В отличие от человека, наделенного разумом, способностью к познанию и свободной волей, у животных имеется лишь смертная «чувственная душа». Однако Аристотель делал оговорку для млекопитающих, считая, что всем животным с красной кровью и рождающим живых детенышей присущи те же пять чувств, что и человеку. В течение всей жизни поведение животных направлено на самосохранение и продолжение рода, мотивируется же оно желаниями и влечениями, ощущениями удовольствия или боли. Но среди прочих животных, считал Аристотель, присутствуют и животные разумные, ведь разум выражен у различных животных в разной степени. Разумные животные, кроме общих черт поведения, присущих животным в целом, способны к пониманию цели любого своего действия.

Уникальность учения Аристотеля состоит также и в том, что при изучении поведения животных он опирался на конкретные наблюдения. У муравьев, изучением которых он занимался долгие годы, ученый подметил зависимость их активности от внешних факторов, в частности от освещения. Он указал на способность к научению у целого ряда млекопитающих и птиц друг у друга, описал случаи звукового общения животных, особенно в период размножения. Кроме того, Аристотель впервые стал проводить эксперименты над живыми объектами, пытаясь лучше понять все тонкости поведения животных. Например, он подметил, что после удаления птенцов от родителей они научаются петь иначе, чем последние, и отсюда выводил заключение, что способность к пению не является приобретенным природным даром, а возникает только в процессе обучения.

Аристотель впервые начал разделять врожденные и приобретенные компоненты поведения. Он отмечал у многих животных способность к индивидуальному научению и запоминанию выученного, которой придавал большое значение.

Учение Аристотеля нашло продолжение и дальнейшее развитие в учениях стоиков, хотя в некоторых отношениях здесь обнаруживаются и существенные расхождения. Стоики, в частности древнегреческий философ Хризипп (280–206 до н. э.), впервые дают определение инстинкта. Инстинкт понимается ими как прирожденное, целеустремленное влечение, направляющее движения животного на приятное, полезное и уводящее его от вредного и опасного. Показательны были опыты с утятами, высиженными курицей, которые тем не менее в момент опасности старались скрыться в воде. В качестве других примеров инстинктивного поведения Хризипп ссылался на гнездостроение и заботу о потомстве у птиц, постройку сот у пчел, умение паука ткать паутину. По мнению стоиков, все эти действия животные совершают бессознательно, так как разума у них просто-напросто нет. Инстинктивные действия животные осуществляют без понимания смысла своей деятельности, на основе чисто врожденных знаний. Особенно показательно, по мнению стоиков, то, что одни и те же действия выполнялись всеми животными одного и того же вида одинаково.

Таким образом, уже в трудах античных мыслителей затрагивались основные проблемы поведения животных: обсуждались вопросы врожденного и благоприобретаемого поведения, инстинкта и научения, а также роль внешних и внутренних факторов психической активности животных. Как ни странно, наиболее точные концепции рождались на стыке двух диаметрально противоположных направлений философии, таких как материалистическое и идеалистическое понимание сущности психической деятельности. Учения Аристотеля, Платона, Сократа и других мыслителей античности во многом опередили время, заложив фундамент для зоопсихологии как самостоятельной науки, хотя до ее истинного рождения было еще очень далеко.

Зоопсихология в XVIII–XIX вв. Следующие значимые исследования в области зоопсихологии были сделаны только после тысячелетнего перерыва, когда во времена Средневековья началось возрождение научного творчества, но только в XVIII в. предпринимаются первые попытки изучения поведения животных на прочном фундаменте достоверных фактов, получаемых в результате наблюдений и экспериментов. Именно в это время появились многочисленные труды выдающихся ученых, философов и натуралистов, оказавшие большое влияние на дальнейшее изучение психической деятельности животных.

Одним из первых зоопсихологов по праву можно считать французского философа-материалиста, врача по образованию Ж.-О. Ламеттри (1709–1751) взгляды которого в дальнейшем оказали большое влияние на научное творчество Ж-Б. Ламарка. По мнению Ламеттри, инстинкты представляют собой совокупность движений, выполняемых животными вынужденно, вне зависимости от размышлений и опыта. Ламеттри полагал, что инстинкты направлены в первую очередь на выживание вида и имеют строгую биологическую приспособленность. Он не останавливался на изучении инстинктивной деятельности тех или иных видов животных, а старался проводить параллели, сопоставляя психические способности разных млекопитающих, а также птиц, рыб, насекомых. В итоге Ламеттри пришел к выводу о постепенном увеличении психических способностей от более простых существ к более сложноорганизованным и поставил на вершину этой своеобразной эволюционной лестницы человека.

В середине XVIII в. увидел свет «Трактат о животных» французского философа и педагога Э.Б. Кондильяка (1715–1780). В этом трактате ученый специально рассматривал вопрос о происхождении инстинктов животных. Заметив сходство инстинктивных действий с действиями, которые выполняются по привычке, Кондильяк пришел к выводу, что инстинкты произошли из разумных действий путем постепенного выключения сознания. Таким образом, по его мнению, в основе любого инстинкта лежит разумная деятельность, которая за счет постоянных упражнений вошла в привычку, а уж затем превратилась в инстинкт.

Подобная точка зрения на теорию инстинктов вызвала жаркие споры. Одним из ярых противников Кондильяка был французский биолог Ш.Ж. Леруа. В работе «Философские письма об уме и способности животных к совершенствованию» (1802), увидевшей свет на 20 лет позже главного труда Кондильяка, он выдвинул задачу изучения происхождения разума от инстинкта животных в результате повторяющегося действия ощущения и упражнения памяти. В основе трактата Леруа лежали многолетние полевые исследования. Будучи увлеченным ученым-натуралистом, он настойчиво доказывал, что психическая деятельность животных и особенно их инстинкты могут быть познаны лишь при наличии всесторонних знаний об их естественном поведении и с учетом их образа жизни.

Одновременно с Леруа изучением инстинктов животных занимался другой великий французский натуралист Ж.Л. Бюффон (1707–1788, «Histoire naturelle des animaux», 1855). Положив в основу своих исследований опыты полевой работы, Бюффон впервые смог правильно растолковать результаты проведенных исследований, избежав антропоморфных толкований поведения. Ученые-антропоморфисты пытались объяснить поведение животных, наделяя их чисто человеческими качествами. По их мнению, животные могут испытывать любовь, ненависть, стыд, ревность и другие подобные качества. Бюффон доказал, что это не так и что многим поступкам животных нельзя подобрать адекватные «человеческие» объяснения. Согласно учению Бюффонаживотным, в частности млекопитающим, с которыми в основном и работал натуралист, свойственны разные формы психической деятельности, например ощущения и привычки, но не понимание смысла своих действий. Кроме того, животные, по мнению Бюффона, способны общаться, но их язык выражает лишь чувственные переживания. Бюффон настаивал на связи воздействий окружающей среды с внутренним состоянием животного, видя в этом определяющий фактор его поведения. Он заострил внимание на том факте, что психические качества животного, его способности к научению играют такую же, если не более важную, роль в выживании вида, как и качества физические. Все концепции Бюффона, построенные на реальных фактах, вошли в созданную им единую систему естествознания и стали основой будущей науки о поведении и психике животных. В своих поздних трактатах Бюффон утверждал, что сложные действия животных являются результатом сочетания врожденных природных функций, доставляющих животному удовольствие, и привычек. Эта концепция, в основу которой были положены многочисленные полевые наблюдения и опыты, во многом предвосхитила развитие зоопсихологии, дав пищу для ума будущим исследователям.

Дальнейшее становление зоопсихологии как науки тесно связано с другим направлением биологии – теорией эволюционного учения. Актуальной задачей биологов стало выявление того, какие черты передаются в поведении по наследству, а какие формируется в результате воздействия среды, какой признак является всеобщим, видовым, а какой – индивидуально приобретаемым, а также каково значение разных компонентов поведения животных в процессе эволюции, где проходит грань между человеком и животным. Если до этого времени в связи с господством в биологии метафизических взглядов инстинкты животных представлялись пребывающими в неизменном состоянии с момента их возникновения, то теперь, основываясь на эволюционных теориях, можно было объяснить происхождение инстинктов и на конкретных примерах показать их изменчивость.

Первое эволюционное учение было предложено в начале XIX в. французским натуралистом Ж.-Б. Ламарком (1744–1829, «Философия зоологии»). Это учение еще не было целостным, законченным исследованием и во многом проигрывало более поздним концепциям Ч. Дарвина, но именно оно послужило новым толчком для дальнейшего развития зоопсихологии. Ламарк положил в основу своей эволюционной концепции представление о направляющем действии психического фактора. Он полагал, что внешняя среда действует на животный организм опосредованно, путем изменения поведения животного. В результате этого воздействия возникают новые потребности, которые в свою очередь влекут за собой изменения в строении организма путем большего упражнения одних и неупражнения других органов. Таким образом, по мнению Ламарка, любое физическое изменение базируется в первую очередь на поведении, т. е. он вслед за Э.Б. Кондильяком определял психическую деятельность как основу самого существования животного.

Ламарк доказывал, что даже самые сложные проявления психической деятельности развились из более простых и должны изучаться именно в сравнительно-эволюционном плане. Тем не менее он был строгим материалистом и отрицал наличие какого-либо особого духовного начала, не связанного с физическим строением животного и не поддающегося естественно-научному изучению. Все психические явления, по мнению Ламарка, теснейшим образом связаны с материальными структурами и процессами, и поэтому эти явления познаваемы опытным путем. Особое значение Ламарк придавал связи психики с нервной системой. По мнению многих ученых-психологов, именно Ламарк заложил основы сравнительной психологии, сопоставляя строение нервной системы животных с характером их психической деятельности на разных уровнях филогенеза.

Ламарк дал и одно из первых определений инстинкта, которое долгое время считалось классическим: «Инстинкт животных – это наклонность, влекущая (животное. – Авт.), вызываемая ощущениями на основе возникших в силу их потребностей и понуждающая к выполнению действий без всякого участия мысли, без всякого участия воли».[1]

Ламарк утверждал, что инстинктивное поведение животных изменчиво и тесно связано с окружающей средой. По его представлениям, инстинкты возникли в процессе эволюции в результате длительных воздействий на организм определенных агентов среды. Эти направленные действия привели к совершенствованию всей организации животного через формирование полезных привычек, которые закрепились в результате многократного повторения. Ламарк говорил о наследовании привычек, причем зачастую даже привычек, приобретенных в рамках одного поколения, так как никто еще не мог дать точный ответ, сколько нужно времени, чтобы под воздействием тех или иных упражнений у животного сформировался тот или иной инстинкт. Но одновременно Ламарк утверждал, что многие инстинкты крайне живучи и будут передаваться из поколения в поколение, пока в жизни популяции не произойдет какого-либо кардинального изменения. Ламарк видел в инстинктах животных не проявления какой-то таинственной сверхъестественной силы, таящейся в организме, а естественные реакции последнего на воздействия среды, сформировавшиеся в процессе эволюции. При этом и инстинктивные действия также несут ярко выраженный приспособительный характер, поскольку постепенно закреплялись именно выгодные организму компоненты поведения. Однако и сами инстинкты рассматривались Ламарком как изменчивые свойства животного. Тем самым взгляды Ламарка выгодно отличаются от встречающихся до наших дней воззрений на инстинкт как на воплощение неких сугубо спонтанных внутренних сил, изначально обладающих целесообразной направленностью действия.

Несмотря на многочисленные недостатки и ошибки теория Ламарка представляет собой вполне законченный труд, который в дальнейшем послужил основой для крупнейших исследований психики человека и животных, выполненных как последователями Ламарка, так и его антагонистами. Трудно переоценить роль этого великого естествоиспытателя как основоположника материалистического изучения психической деятельности животных и развития их психики в процессе эволюции. Он во многом опередил свое время и заложил основы для дальнейшего изучения эволюции психической деятельности, продолженной через некоторое время Чарльзом Дарвином.

Развитие зоопсихологии и эволюционное учение Ч. Дарвина. Развитие зоопсихологии как науки невозможно представить без концепций эволюционного учения, разработанного Ч. Дарвином (1809–1882). Только после признания учения Дарвина в естествознании прочно утвердилась мысль о единой закономерности развития в живой природе, о непрерывности органического мира. Эволюции психической деятельности человека и животных Дарвин уделял особое внимание. Так, для своего основного труда «Происхождение видов» (1859) он написал отдельную главу «Инстинкт», в это же время увидели свет фундаментальный труд «Выражение эмоций у человека и животных» (1872), серия отдельных статей о поведении животных.

Дарвин использовал сопоставление инстинктов у животных и человека, пытаясь на базе этого сопоставления доказать общность их происхождения. Он первым среди ученых-биологов отделял разумные действия, связанные с опытом отдельных особей, от инстинктивных действий, передаваемых по наследству. Хотя Дарвин и избегал давать развернутое определение инстинктам, он все же подчеркивал, что инстинкт – это такое действие, которое выполняется без получения предварительного опыта и одинаково многими особями для достижения единой цели. Сравнивая инстинкт с привычкой, Дарвин говорил: «Было бы большой ошибкой думать, что значительное число инстинктов может зародиться из привычки одного поколения и быть наследственно передано последующим поколениям».[2]

Дарвин подчеркивал большую роль естественного отбора в формировании инстинктов, отмечая, что во время этого процесса происходит накопление изменений, выгодных для вида, которое продолжается до возникновения новой формы инстинктивного поведения. Кроме того, базируясь на изучении внешних проявлений эмоционального состояния человека, он создал первое сравнительное описание инстинктов, свойственных как животным, так и человеку. Хотя постоянное сопоставление чувств человека и животных со стороны выглядит как антропоморфизм, для Дарвина оно являлось признанием общности биологических основ поведения животных и человека и предоставляло возможность изучения их эволюции.

В своих исследованиях Дарвин уделял мало внимания индивидуальному научению, так как не признавал его существенного значения для исторического процесса становления инстинктивного поведения. При этом в своих работах он часто ссылался на высокоразвитые инстинкты рабочих особей муравьев и пчел, не способных к размножению и, следовательно, к передаче потомству накопленного опыта.

В трудах «Происхождение видов», «Выражение эмоций у человека и животных» Дарвин дал обоснованное естественно-научное объяснение целесообразности инстинктов животных. Он классифицировал инстинкты так же, как и классифицировал системы органов животного, подчеркивая, что естественный отбор сохраняет полезные изменения врожденного поведения и упраздняет вредные. Это происходит потому, что любые изменения поведения связаны с морфологическими изменениями в нервной системе и органах чувств. Именно эти особенности строения нервной системы, например изменения в строении коры головного мозга, передаются по наследству и подвергаются изменчивости вместе с другими морфологическими признаками. Целесообразность инстинктов, по мнению Дарвина, является результатом естественного отбора.

Дарвин говорил в своих работах и об иерархии инстинктов. Он полагал, что в процессе эволюции отдельные участки мозга, отвечающие за инстинкт, утратили способность отвечать на внешнее раздражение однообразно, т. е. инстинктивно, и у таких организмов проявляются более сложные формы поведения. Инстинктивные действия, по Дарвину, в большей степени господствуют у животных, находящихся на нижних ступенях эволюционной лестницы, и развитие инстинктов напрямую зависит от филогенетического ранга животного.

Как показали более поздние исследования, такая трактовка Дарвина не вполне корректна, а подразделение психической деятельности на однообразные и изменчивые компоненты весьма условна, поскольку в более сложных формах поведения любые элементы поведения выступают в комплексе. Соответственно, на каждом филогенетическом уровне эти элементы достигнут одинаковой степени развития. Но для того чтобы разобраться в этом, потребовалось не одно десятилетие. А само учение Дарвина является знаковым в развитии зоопсихологии: впервые на основе огромного количества фактического материала было доказано, что психическая деятельность животных подчиняется тем же естественно-историческим закономерностям, что и все другие проявления их жизнедеятельности.

Эволюционное учение Дарвина было положительно воспринято многими крупными учеными того времени: немецким биологом Э. Геккелем (1834–1919), английским биологом и педагогом Т.Г. Гексли (1825–1895), немецким физиологом, психологом и философом В. Вундтом (1832–1920), английским философом и социологом Г. Спенсером (1820–1903). Взгляды Дарвина на инстинкт как на врожденную форму поведения были поддержаны американским генетиком Т.Х. Морганом (1866–1945), Д. Роменсом (1848–1894, «Ум животных», 1888) и многими другими исследователями, которые в своих работах продолжали развивать эту теорию.

Зоопсихология в России. Одним из крупных российских эволюционистов, работавших над учением об инстинкте одновременно с Ч. Дарвином, был профессор Московского университета К.Ф. Рулье (1814–1858). Он был одним из первых российских ученых, выступавших против представлений о сверхъестественной природе инстинкта. Рулье доказывал, что инстинкты являются неотъемлемой частью жизнедеятельности животных и их следует изучать наравне с анатомией, экологией и физиологией. Рулье особенно подчеркивал взаимосвязь инстинктов со средой обитания животных, он считал, что их возникновение и развитие тесно связано с другими проявлениями жизнедеятельности, поэтому изучение инстинктов невозможно без комплексного исследования всех основных ее проявлений.

Зарождение инстинктов, их дальнейшее развитие, по мнению Рулье, было подчинено общей биологической закономерности и являлось результатом материальных процессов, воздействия внешнего мира на организм. Он полагал, что инстинкт – это выработанная условиями жизни конкретная реакция на проявления среды, которая сформировалась за многолетнюю историю вида. Основными факторами происхождения инстинктов, по Рулье, являются наследственность, изменчивость и повышение уровня организации животного в историческом процессе. Рулье также считал, что инстинкты высокоразвитых животных могут изменяться в процессе получения нового опыта. Он особенно подчеркивал изменчивость инстинктов наравне с телесными качествами животных: «Подобно тому, как скот вырождается, как качества легавой собаки, неупражняемой, глохнут, таки потребность отлета для птиц, почему-либо долгое время не отлетавших, может утратиться: домашние гуси и утки сделались оседлыми, между тем как их дикие родичи – постоянно отлетные птицы. Лишь изредка отбившийся от дома домашний селезень во время сидения его подруги на яйцах начинает дичать, взлетывать и прибиваться к диким уткам; лишь изредка такой одичавший селезень отлетает осенью с своими родичами в теплую страну и следующею весной опять покажется на дворе, где вывелся».[3]

В качестве примера сложного инстинкта, изменяющегося на протяжении всей жизни животного, Рулье приводил перелеты птиц. Вначале птицы летят только в силу инстинктивных процессов, которые они усвоили еще от родителей, и, ориентируясь на взрослых особей в стае, улетают еще до наступления холодов, но постепенно, накапливая знания, уже сами могут вести за собой птиц, выбирают лучшие, наиболее спокойные и кормные места перелета.

Следует особо отметить, что Рулье каждый пример использования инстинкта старался наполнить конкретным содержанием, он никогда не употреблял этот термин голословно, без приложения научных доказательств, чем зачастую грешили ученые того времени. Эти доказательства он получал во время многочисленных полевых исследований, а также экспериментов, в которых делал упор на выявление роли и взаимодействия факторов среды и физиологических процессов. Именно благодаря такому подходу труды Рулье заняли ведущее место среди работ естествоиспытателей середины XIX в.

Дальнейшие работы по изучению инстинктов, послужившие формированию зоопсихологии как науки, относятся к началу XX в. Именно в это время увидел свет фундаментальный труд русского зоолога и психолога В.А. Вагнера (1849–1934, «Биологические основания сравнительной психологии», 1910–1913). Автор, основываясь на огромном количестве материала, полученного как в полевых условиях, так и в многочисленных экспериментах, дал глубокий анализ проблеме инстинкта и научения. Эксперименты Вагнера затрагивали как позвоночных, так и беспозвоночных животных, что позволило ему сделать выводы о возникновении и развитии инстинктов в разных филогенетических группах. Он пришел к выводу, что инстинктивное поведение животных возникло в результате естественного отбора под воздействием внешней среды и что инстинкты нельзя считать неизменными. По Вагнеру, инстинктивная деятельность – это развивающаяся пластическая деятельность, подверженная изменениям под действием внешних факторов среды.

В качестве иллюстрации изменчивости инстинкта Вагнер приводил свои опыты с гнездостроением у ласточек и плетением ловчих сетей у пауков. Детально изучив эти процессы, ученый пришел к выводу, что, хотя инстинктивное поведение и подвержено изменениям, все инстинктивные действия происходят в четких видотипических рамках, стабильными в пределах вида являются не сами инстинктивные действия, а радиус их изменчивости.

В последующие десятилетия многие российские ученые проводили исследования изменчивости инстинктивного поведения животных и его связи с научением. Например, российский физиолог, ученик И.П. Павлова Л.А. Орбели (1882–1958) занимался анализом пластичности поведения животных в зависимости от степени их зрелорождения. Российский орнитолог А.Н. Промптов (1898–1948), изучавший поведение высших позвоночных (птиц и млекопитающих), выделил в их инстинктивных действиях целостные условно-рефлекторные компоненты, формирующиеся в процессе онтогенеза, т. е. индивидуального развития особи. Именно эти компоненты, по Промптову, обусловливают пластичность инстинктивного поведения (подробнее об этом см. 2.1, с. 27). А взаимодействие врожденных компонентов поведения с приобретенными на их основе в течение жизни условными рефлексами дает видотипичные особенности поведения, которое Промптов назвал «видовым стереотипом поведения».

Гипотезу Промптова поддержала и развила его коллега, российский орнитолог Е.В. Лукина. В результате опытов с птицами отряда воробьинообразных она доказала, что молодые самки, гнездящиеся впервые в жизни, строят гнезда, характерные для своего вида. Но этот стереотип может нарушаться, если условия среды нетипичны. Например, серая мухоловка, которая обычно строит гнезда в полудуплах, за отставшей корой, в случае отсутствия укрытий подобного рода может построить гнездо и на горизонтальной ветке, и даже на земле. Здесь модификация инстинкта гнездостроения прослеживается в отношении местоположения гнезда. Модификации могут наблюдаться и в замене гнездостроительного материала. Например, птицы, обитающие в крупных городах, в качестве гнездостроительного могут использовать совсем не обычный материал: вату, трамвайные билеты, веревки, марлю.

Сотрудники лаборатории польского зоопсихолога Р.И. Войтусяка К. Громыш и М. Берестынской-Вильчек проводили исследования пластичности строительной деятельности насекомых. Первые результаты исследований были опубликованы в 1960-х гг. Их объектами выступали гусеницы вида Psyche viciella, у которых изучали процесс постройки чехлика, и вида Autispila stachjanella, у которых исследовали пластичность инстинктивного поведения при устройстве ходов в листьях и коконах. В результате многочисленных экспериментов ученые обнаружили огромную адаптивную изменчивость инстинктивных действий, особенно при починке сооружений этих насекомых. Оказалось, что при починке домиков инстинктивные действия гусениц могут существенно различаться в зависимости от изменений условий среды.

Исследования Промптова, несмотря на их научную значимость, не давали объективного понимания такого сложного процесса, как инстинктивная деятельность животных. Промптов был, безусловно, прав, когда подчеркивал значение слияния врожденных и приобретаемых компонентов во всех формах поведения, но он считал, что пластичность инстинкта обеспечивается лишь отдельными компонентами поведенческого акта. На самом деле, как отмечал еще Вагнер, здесь мы имеем дело с разными по величине и значению категориями инстинктивного поведения. В данном случае наблюдается изменение врожденных компонентов, которое проявляется в индивидуальной изменчивости поведения, типичного для вида, и видоизменение в экстремальных условиях инстинктивного поведения. Кроме того, имеют место и приобретаемые и поэтому наиболее разнообразные формы поведения, в которых главенствующую роль уже играют разные формы научения, тесно переплетающиеся с врожденными компонентами поведения. Все это подробно описал в своих трудах Вагнер, аопыты Промптова лишь проиллюстрировали сложность и неоднозначность формирования и развития инстинктивного поведения у животных.

Другим крупным советским зоопсихологом начала XX в. был академик А.Н. Северцов (1866–1936). В работах «Эволюция и психика» (1922) и «Главные направления эволюционного процесса» (1925) он глубоко проанализировал принципиальное различие изменчивости инстинктивного и приобретенного поведения (подробнее об этом см. 2.1, с. 28).

В 1940—1960-х гг. зоопсихология наряду с генетикой в нашей стране была объявлена лженаукой: закрывались многочисленные лаборатории, ученые подвергались массовым репрессиям. Только с середины 1960-х гг. началось ее постепенное возрождение. Связано оно в первую очередь с именами таких крупных зоопсихологов, как Н.Н. Ладыгина-Котс (1889–1963) и ее ученик К.Э. Фабри (1923–1990), который разработал курс лекций по зоопсихологии и этологии для факультета психологии МГУ. Основная тематика работ Фабри связана с изучением онтогенеза поведения и психики животных, эволюции психики, психической деятельности приматов, этологических и биопсихологических предпосылок антропогенеза. Фабри является автором первого и по настоящее время практически непревзойденного учебника по зоопсихологии, который с 1976 г. выдержал уже три переиздания. Именно благодаря К. Фабри на русский язык были переведены многочисленные работы по зоопсихологии и этологии, в том числе и классические работы К. Лоренца и Н. Тинбергена – основателей современной этологии.

В 1977 г. на базе факультета психологии МГУ была организована небольшая лаборатория зоопсихологии. В настоящее время на факультете защищено несколько диссертаций, посвященных ориентировочно-исследовательской деятельности животных, исследованию мотивации игр животных, сравнительному анализу манипуляционной активности разных видов млекопитающих, онтогенезу интеллекта антропоидов (человекообразных обезьян). Проводятся классические исследования, посвященные антропогенезу и эволюции психики человекообразных обезьян и человека. Ведутся и исследования прикладного характера, начало которым положил еще К. Фабри. Это, например, ставшее уже классическим исследование психологии рыб, которое впервые позволило изменить традиционное отношение к рыбе – объекту промысла. Данное исследование показало, что рыбы являются животными, обладающими достаточно высоким уровнем развития перцептивной психики, и способными тонко адаптироваться к условиям промысла.

На факультете продолжается педагогическая деятельность, выпускаются учебники и хрестоматии – практически единственные учебные пособия по зоопсихологии в нашей стране.

1.2. Предмет, задачи, методы и значение зоопсихологии

Зоопсихология – наука, занимающаяся изучением психической деятельности животных во всех ее проявлениях. Предмет зоопсихологии можно определить как предмет науки о проявлениях, закономерностях и эволюции психического отражения на уровне животного, о происхождении и развитии в онто– и филогенезе психических процессов у животных и о предпосылках и предыстории человеческого сознания. Кроме того, предметом зоопсихологии является происхождение и развитие психической деятельности у животных, а как следствие этого – предпосылки возникновения и развития человеческого сознания.

Объектом зоопсихологии является поведение животных. Кроме зоопсихологии, поведение животных изучают и другие науки, например этология, нейрофизиология, физиология высшей нервной деятельности, бионика. Под поведением животных понимается совокупность проявлений внешней, преимущественно двигательной активности животного, направленной на установление жизненно необходимых связей организма со средой. Ученый-зоопсихолог изучает весь комплекс проявлений поведения и психической деятельности животного, рассматривая процесс психического отражения как продукт его внешней активности. При изучении этого процесса он никогда не ограничивается только поведением животного, стараясь рассмотреть весь психический аспект возникновения и развития именно этого типа поведения.

Рассматривая объект зоопсихологических исследований – поведение животных, следует указать на то, что зоопсихология в отличие от классической психологии, где всего один объект исследований – человек, имеет огромное количество объектов, число которых до сих пор достоверно неизвестно. Ежегодно в мире описываются сотни новых видов животных. Каждый вид имеет свои биологические, а следовательно, и психические особенности, поэтому для создания более или менее полной базы зоопсихологических данных надо тщательно исследовать хотя бы по одному представителю семейства, а в лучшем случае – и рода. Однако современные зоопсихологи весьма далеки от этой цели, так как обстоятельно и достоверно изучены только несколько десятков видов насекомых, рыб, птиц и млекопитающих, а о поведении подавляющего большинства видов имеются лишь обрывочные сведения. В современной психологии термин «животное» можно употреблять только в сравнительно-психологическом понимании, когда речь идет о низких уровнях организации психики в целом.

Следует более подробно остановиться на понятиях, которыми часто оперируют зоопсихологи, а именно: психика, поведение и психическая деятельность животных.

Психика зарождается только на определенном этапе развития органического мира и является высшей формой отражения объективной реальности. Выражается психика в способности высокоорганизованных живых существ отражать своим состоянием окружающий мир. Возникновение психики напрямую связано с появлением животной формы жизни, так как при изменении условий жизнедеятельности появилась потребность качественно нового отражения объективной действительности. Психика позволяет живому организму соотносить свою активность с компонентами среды, поэтому для обеспечения нормальной жизнедеятельности в меняющихся условиях среды у подавляющего большинства животных появился единый центр контроля нервной деятельности организма – головной мозг.

Психика животных тесно связана с поведением, под которым понимаются все проявления внешней (двигательной) активности, направленные на установление связей с окружающей средой. Психическое отражение осуществляется на основе этой активности в ходе воздействий животного на окружающий мир. Отражаются не только компоненты среды, но и само поведение животного, а также изменения в окружающей среде, произведенные в результате этого воздействия. В психике высших позвоночных наиболее полноценное и глубокое отражение окружающих предметов совершается именно в результате их изменений под воздействием поведенческих актов животного. Как писал К. Фабри, «справедливо считать психику функцией животного организма, состоящей в отражении предметов и явлений окружающего мира в ходе и результате направленной на этот мир активности, т. е. поведения. Внешняя активность и ее отражение, поведение и психика составляют неразрывное органическое единство и могут лишь условно расчленяться для научного анализа. Как показал еще И.М. Сеченов, психика зарождается и умирает с движением, поведением».[4]

Поведение – первопричина психического отражения, но хотя психика и является производной поведения, именно она, корректируясь, направляет внешнюю активность организма в нужное русло взаимодействия со средой обитания. Адекватно отражая окружающий мир с помощью психики, животное приобретает возможность ориентироваться в нем, строить свои отношения с компонентами среды.

Единство психики и поведения обычно выражают понятием «психическая деятельность». Вот что писал по этому поводу К. Фабри: «Под психической деятельностью животных мы понимаем весь комплекс проявлений поведения и психики, единый процесс психического отражения как продукт внешней активности животного. Такое понимание психической деятельности, неразрывного единства психики и поведения животных открывает перед зоопсихологией путь к истинному познанию их психических процессов и к плодотворному изучению путей и закономерностей эволюции психики. Поэтому, учитывая примат поведения в психическом отражении, мы будем при обсуждении отдельных аспектов психической деятельности животных исходить прежде всего из анализа их двигательной активности в конкретных условиях их жизни».[5]

Именно появление поведения вместе с животной формой жизни обусловило переход от неопосредованной (допсихической) внешней активности к психическому отражению, т. е. активности, опосредованной отражением предметной деятельности. Поле деятельности зоопсихолога находится на стыке допсихического и психического отражения, на уровне первых проявлений чувствительности, выраженных у наиболее примитивных организмов. Далее, исследуя психическую деятельность животных, находящихся на разных ступенях эволюции, зоопсихолог доходит до рубежа человеческого сознания. Психика человека по сравнению с психикой животных представляет собой качественно иную категорию, связанную с психикой животных генетически. Хотя в поведении человека продолжают играть важную роль общие с животными биологические факторы, на его сущность значительное влияние оказывают также общественно-трудовая деятельность, членораздельная речь и некоторые другие факторы, отсутствующие у животных.

Одновременно с психологическим изучением поведения животных довольно широко, особенно в последние десятилетия, изучаются его общебиологические основы и закономерности. Наука, изучающая эти явления, называется этологией. Ученых-этологов поведение животных интересует в первую очередь как фактор их приспособления к условиям среды в ходе индивидуального развития и в процессе эволюции. Кроме того, этологи пытаются выявить закономерности изменения поведения в ходе филогенеза и зарождения новых форм поведения. Таким образом, этологи в первую очередь обращают внимание на биологические корни поведения и его адаптивное значение в процессе эволюции. Зоопсихология и этология дополняют друг друга: первая наука изучает психические аспекты поведения животных, вторая – биологические. Эти два аспекта невозможно разделить, поскольку психика животных является необходимым компонентом как онтогенеза, так и филогенеза, регулирующим отношения организма со средой.

Весьма существенны связи зоопсихологи с нейрофизиологией и физиологией высшей нервной деятельности. В отличие от зоопсихолога физиолог изучает не само психическое отражение, а процессы в организме, обусловливающие его возникновение. При изучении поведения физиолог в первую очередь обращает внимание на функции нервной системы, в частности головного мозга, основная его задача – изучение деятельности систем и органов, участвующих в поведении животного как целостного организма.

Основные методы зоопсихологических исследований. Психологический анализ поведения животного осуществляется зоопсихологом во время подробного изучения движений подопытного животного в процессе решения конкретных задач. Задачи следует подбирать таким образом, чтобы по движениям животного можно было наиболее точно судить о конкретном психическом качестве. Нельзя забывать и о физиологическом состоянии животного, условиях проведения опыта, а также о любых внешних факторах, способных исказить чистоту эксперимента. Необходимо также использовать непосредственные наблюдения за поведением животных в естественных условиях. В этом случае важно проследить изменения, наступающие в поведении животного при тех или иных изменениях в окружающей среде, что позволяет судить како внешних причинах психической деятельности, так и о приспособительных функциях последней.

При изучение поведения животных крайне важно также проводить количественные оценки как внешних факторов среды, так и поведения животных. Необходим и учет биологической адекватности условий проведения опыта и применяемой методики. Как правило, для проведения экспериментов с тем или иным видом животных подбирается определенная методика. В противном случае, если опыт проводится без учета специфических особенностей биологии изучаемого вида и естественного поведения в экспериментальной среде, результаты, полученные в процессе работы, могут не соответствовать действительности.

Методы зоопсихологических исследований разнообразны, но все они в целом сводятся к постановке перед животными определенных задач. Большинство из этих методов разработаны еще в начале XX в., и с тех пор с успехом применяются в большинстве зоопсихологических лабораторий.

Метод лабиринта. Основная задача для животного – найти путь к цели, которая непосредственно им не воспринимается. Конечной целью может служить как пищевая приманка, так и убежище, половой партнер. В случае заметного отклонения от цели может применяться наказание животного. Самый простой лабиринт имеет вид Т-образного коридора или трубки. При правильном выборе поворота животное получает награду, при неправильном повороте – наказывается. Более сложные лабиринты складываются из различных комбинаций Т-образных элементов и тупиков, заход в которые расценивается как ошибки животного. Результаты животного оцениваются по числу совершенных им ошибок и скорости достижения конечной цели. Метод лабиринта весьма популярен в зоопсихологических исследованиях. С его помощью можно изучать как вопросы, связанные со способностью животногокнаучению, такипроблемы пространственной ориентации, в частности роль кожно-мышечной и других форм чувствительности, памяти, формирование чувственных обобщений и многие другие.

Другой не менее популярный метод зоопсихологических исследований получил название метод обходного пути. Здесь для достижения цели животному необходимо обойти одну или несколько преград. В отличие от метода лабиринта конечная цель непосредственно воспринимается объектом на протяжении всего пути. При оценке учитываются скорость и траектория движения животного при обхождении преграды. Известный российский зоопсихолог Л.В. Крушинский (1911–1984, «Формирование поведения животных в норме и патологии», 1960; «Биологические основы рассудочной деятельности», 1979; «Проблемы поведения животных», 1993) немного модернизировал данный метод и с успехом использовал его при изучении способности разных видов животных к экстраполяции (см. следующие разделы).

Метод дифференцировочной дрессировки направлен на выявление способности животного к различению нескольких объектов или признаков. Правильный выбор вознаграждается, в случае ошибки применяется наказание. Постепенно уменьшая различия между объектами, можно выявить пределы их дифференцировки теми или иными животными. С помощью этого метода можно получить сведения, характеризующие особенности зрения у животных изучаемого вида. Данный метод применяют для изучения процессов формирования навыков, памяти, способности к общению. В последнем случае, увеличивая различия последовательно предъявляемых объектов, выявляют способность животного ориентироваться по отдельным общим признакам этих объектов.

Метод выбора на образец – одна из разновидностей вышеописанного метода. Животному предлагается сделать выбор среди различных объектов, ориентируясь на определенный образец. Правильный выбор вознаграждается. Метод используется для изучения сенсорной сферы животных.

Метод проблемного ящика (проблемной клетки). В процессе эксперимента животное должно с помощью различных приспособлений (рычаги, запоры, педали, щеколды и т. п.) выйти из закрытой клетки или, напротив, проникнуть в нее. Иногда применяются запертые шкатулки, внутри которых лежит лакомство: животному предлагается извлечь его, отперев замки. Эксперимент можно усложнить – в этом случае запоры открываются в строгой последовательности, которую животное должно выучить. С помощью этого метода исследуются сложные формы научения и моторные элементы интеллектуального поведения животных. Чаще всего он используется при изучении поведения животных с развитыми хватательными конечностями, например крыс, обезьян, енотов. Эксперименты служат в первую очередь для выявления высших психических способностей животных.

В ряде экспериментов изучается применение животными (особенно обезьянами) разных типов орудия. Например, с помощью палки животное должно подтянуть к себе лакомство, отодвинуть недоступную задвижку, привести в действие какой-либо механизм. В ряде экспериментов с человекообразными обезьянами используются ящики и другие предметы, из которых они должны соорудить «пирамиды», чтобы достать высоко подвешенный плод. И в этом случае наибольшее значение имеет анализ структуры предметной деятельности животного в ходе решения задачи.

Кроме этого, в зоопсихологических исследованиях применяется анализ обычного манипулирования различными предметами, не подкрепляемый никакой наградой. Изучение такого поведения позволяет делать выводы об игровом поведении животных, ориентировочно-исследовательской деятельности, способностях к анализу и синтезу и некоторых других факторах, позволяющих пролить свет на ранние стадии эволюции человека.

Значение зоопсихологии. Данные, полученные в ходе зоопсихологических исследований, важны для решения коренных проблем психологии, в частности для выявления корней психологической деятельности человека, закономерностей происхождения и развития его сознания. В детской психологии зоопсихологические исследования помогают выявить биологические основы психики ребенка, ее генетические корни. Зоопсихология вносит свой вклад и в педагогическую психологию, ибо общение детей с животными имеет большое воспитательное и познавательное значение. В результате такого общения устанавливаются сложный психический контакт и взаимодействие между обоими партнерами, что может быть эффективно использовано для умственного и нравственного воспитания детей.

В медицинской практике исследование расстройств психической деятельности животных помогает изучать и лечить нервные и психические болезни людей. Применяются данные зоопсихологии и в сельском хозяйстве, звероводстве, охотничьем хозяйстве. Благодаря зоопсихологическим исследованиям становится возможным подготовить эти отрасли ко все возрастающему воздействию человека на естественную среду. Так, в звероводстве с помощью данных о поведении животных можно уменьшить стресс животных при содержании в клетках и загонах, увеличить продуктивность, компенсировать различные неблагоприятные условия.

Данные зоопсихологии необходимы и в антропологии, особенно при решении проблемы происхождения человека. Изучение поведения высших приматов, данные о высших психических функциях животных крайне важны для выяснения биологических предпосылок и основ антропогенеза, а также для изучения предыстории человечества и зарождения трудовой деятельности, общественной жизни и членораздельной речи.

Тема 2

Инстинкт

2.1. Понятие инстинкта. Современные представления об инстинкте

История изучения инстинктивного поведения насчитывает несколько веков, однако до сих пор не выработано четкого, однозначного и всеми принимаемого определения инстинкта.

Еще со времен работ Ч. Дарвина под инстинктивным поведением понимают ту часть поведения животных, которая видотипична и закреплена наследственно. Одной из первых попыток дать точное толкование понятия «инстинкт» было определение немецкого зоолога Г.Э. Циглера («Инстинкт», 1914). Он выделил пять пунктов, по которым «инстинктивное» поведение отличается от «рассудочного».

Инстинктивное поведение:

• наследственно закреплено;

• для его развития не требуется дополнительного обучения;

• одинаково у всех особей данного вида, т. е. видотипично;

• оптимально соответствует организации животного, его физиологии;

• оптимально приспособлено к естественным условиям жизни животных данного вида, зачастую связано даже с циклическими изменениями условий существования.

Данное определение инстинкта имеет свои недостатки, например в нем не учитывается возможная вариабельность инстинктивного поведения.

Знаменитый русский физиолог И.П. Павлов (1849–1936, «Условные рефлексы: исследование физиологической деятельности коры больших полушарий головного мозга», 1925), один из создателей рефлекторной теории, предложил считать понятия рефлекса и инстинкта тождественными. В этом случае инстинктивному поведению соответствует безусловный рефлекс. Это представление значительно сузило понятие инстинкта, однако было очень удобно для изучения приобретенных компонентов поведения, высшей нервной деятельности.

Голландский ученый Н. Тинберген (1907–1988) определил инстинкт как «иерархически организованный нервный механизм, который отвечает на определенные предлагаемые и разрешающие импульсы (внешние и внутренние) полностью координированными, жизненно важными и свойственными виду движениями».[6]

Тинберген создал иерархическую теорию инстинкта, с которой мы ознакомимся позже.

Советский физиолог А.Д. Слоним дает такое определение: «Инстинкт – совокупность двигательных актов и сложных форм поведения, свойственных животному данного вида, возникающих на раздражения из внешней и внутренней среды организма и протекающих на фоне высокой возбудимости нервных центров, связанных с осуществлением этих актов. Эта высокая возбудимость является результатом определенных изменений в нервной и гормональной системах организма, результатом изменений в обмене веществ».[7]

Слоним обратил внимание на то, что в процессе жизнедеятельности организма инстинкты могут появляться и исчезать. Например, инстинктивное поведение, связанное с сосательным рефлексом у детенышей млекопитающих, со временем исчезает, но зато появляются инстинкты, касающиеся размножения и гнездостроительной деятельности. А.Д. Слоним указывает на постоянство как основное свойство инстинктивного поведения. По его мнению, незначительные индивидуальные различия не могут опровергать это свойство, а являются лишь колебаниями в его проявлении.

Пластичность инстинктивного поведения. Этот вопрос является в зоопсихологии одним из ключевых. Для понимания поведенческих реакций животного важно выяснить, является ли врожденное поведение постоянным или оно может быть подвержено модификациям. В настоящее время ученые пришли к выводу, что отдельные инстинктивные действия не передаются по наследству, генетически закреплены лишь рамки, в пределах которых происходит развитие инстинктивных реакций.

В разработку этой проблемы неоценимый вклад внес российский биолог и психолог В.А. Вагнер (1849–1934). В книге «Биологические основания сравнительной психологии» (1913–1919) он пришел к выводу, что инстинктивное поведение развивается под влиянием внешних воздействий среды, поэтому оно никак не может быть неизменно. Это пластичная и лабильная система, которая развивается под влиянием естественного отбора. Стабильными же являются только видотипичные рамки, которые определяют амплитуду изменчивости инстинкта.

Впоследствии другие ученые продолжили разработку вопросов вариабельности инстинктивного поведения. Так, Л.А. Орбели выявил зависимость степени пластичности поведения животных от зрелорождения.

А.Н. Промптов указал на то, что пластичным инстинктивное поведение делают приобретенные в течение жизни индивидуальные условно-рефлекторные компоненты. Как уже говорилось выше, Промптов ввел понятие «видовой стереотип поведения», т. е. особенности поведения, типичные для данного вида. Они образованы совокупностью врожденных видотипических инстинктивных реакций и приобретенных на их основе в онтогенезе условных рефлексов. Эти представления А.Н. Промптова были проиллюстрированы наблюдениями Е.В. Лукиной за гнездостроительной деятельностью (см. тема 1.1, с. 16).

Представления Промптова о соединении врожденных и приобретенных компонентов в поведении животных очень важны для правильного понимания проблемы инстинктивного поведения. Однако согласно этим представлениям сами инстинктивные действия не подвергаются вариациям, их изменчивость обеспечивается лишь приобретенными компонентами.

В настоящее время считается, что инстинктивное поведение подвержено изменениям в пределах наследственно закрепленной нормы реагирования. Эти рамки являются видотипичными, за их пределами инстинктивное поведение в нормальных условиях меняться не может. В то же время в экстремальных условиях, выходящих за рамки нормы реагирования, большую роль играет индивидуальный опыт животного. Он позволяет инстинктивному поведению достаточно сильно измениться. Кроме того, в дополнение к весьма консервативным врожденным механизмам существует вариабельный компонент поведения.

А.Н. Северцов в своих трудах дал анализ изменчивости инстинктивного и приобретаемого компонента поведения. Северцов показал, что у млекопитающих приспособление к изменениям во внешней среде осуществляется двумя способами: через изменение организации, т. е. строения и функций тела, и через изменение поведения. Изменения организации позволяют приспособиться только к медленным изменениям среды, потому что требуют большого промежутка времени. Изменения же поведения не требуют перестройки структуры и функционирования тела животного, поэтому совершаются с достаточно большой скоростью. Такие изменения возникают из-за приобретенных, индивидуальных форм поведения и позволяют животному адаптироваться к резким изменениям среды. При этом наибольшего успеха достигнут животные, которые могут быстро выработать пластичные навыки, поведение которых гибко, а психические способности достаточно высоки. С этим Северцов связывает происходящее в эволюции прогрессивное развитие головного мозга позвоночных.

По Северцову, инстинктивное поведение недостаточно изменчиво, поэтому его значение в эволюции примерно сопоставимо с изменениями строения тела животного. Изменения врожденного поведения также могут позволить животному приспособиться к медленным изменениям среды. Однако роль таких изменений ни в коем случае нельзя недооценивать.

По мнению Северцова, «инстинкты – суть приспособления видовые, полезные для вида в такой же степени, как и те или другие морфологические признаки, и столь же постоянные».

Способность к научению, по Северцову, зависит от наследственной высоты психической организации. Действия в этом случае не являются инстинктивно закрепленными. А в инстинктивном поведении наследственно закреплены и действие, и уровень психической организации. Иными словами, инстинктивное поведение – это врожденная программа действий, которая реализуется в ходе накопления индивидуального опыта.

Таким образом, инстинктивное, врожденное, поведение животных определяется генетически закрепленной программой действий, которая реализуется в ходе приобретения индивидуального опыта. Инстинктивное поведение должно быть достаточно неизменно и стереотипно, потому что оно касается жизненно важных для животного функций. Если бы инстинкт зависел от условий, в которых происходит развитие каждого представителя вида, отдельные особи не смогли бы воспользоваться видовым опытом. Небольшая пластичность инстинктивного поведения рассчитана лишь на экстремальные изменения условий. Способность выжить во всех прочих изменяющихся условиях существования обеспечивается приобретенными компонентами поведения, процессами научения. Данные процессы позволяют адаптировать достаточно жестко закрепленную врожденную программу поведения к конкретным условиям среды. При всех этих изменениях сама наследственная программа должна оставаться неизменной, чтобы обеспечить выполнение жизненно важных функций.

2.2. Инстинкт как основа формирования поведения животных

Любой поведенческий акт представляет собой совокупность взаимосвязанных компонентов: инстинкта и научения. Они не могут определять поведение животного отдельно друг от друга. В каждый момент какой-то один компонент преобладает, но в чистом виде они не существуют. Разделение инстинкта и научения в поведенческих реакциях достаточно условно, поэтому зачастую трудноосуществимо, хотя каждый из этих компонентов имеет свои особенности.

Инстинктивное поведение может быть разделено на ряд инстинктивных действий, или инстинктивных актов, которые, в свою очередь, складываются из инстинктивных движений (отдельные позы, звуки и т. д.).

Инстинктивный компонент поведения определяет как само функционирование органов животного, так и ориентацию этого функционирования во времени и пространстве. Таким образом, наследственно закреплено не только то, как будут употребляться эти органы, но и когда и в каком направлении.

Научение как пластичный компонент поведения не может изменить функционирование органов, но может повлиять на ориентацию их функций. Например, животное, которое не имеет гибких пальцев, нельзя обучить держать стакан. У него нет для этого морфологических и функциональных предпосылок, оно может выполнять только те действия, для которых приспособлены его органы. Однако дрессировкой (т. е. искусственным научением) можно заставить животное использовать его конечности в определенное время определенным образом. Главное, чтобы сам способ использования конечностей был для этого животного естественным. Следовательно, научение может влиять на ориентацию функций животного во времени и пространстве, но сами функции определяются инстинктивными движениями.

Таким образом, процесс жизнедеятельности организма основывается на инстинктивных реакциях, а элементы научения достраиваются на их основе. Врожденные реакции обеспечивают все жизненно необходимые функции, процесс обмена веществ, а также такие важные стороны жизни животного, как размножение и уход за потомством. Развитие психического компонента поведения животных необходимо в процессе эволюции для того, чтобы приспособить инстинктивные реакции к условиям среды, обеспечить адаптацию животного к этим условиям. Наследственные поведенческие реакции не могут учесть всего многообразия условий, с которыми столкнется каждый представитель вида. Кроме того, инстинктивное поведение включает в себя основные механизмы регулировки функционирования и его ориентацию в пространстве и во времени, а процесс научения дополняет эту регулировку и ориентацию.

2.3. Внутренние и внешние факторы. Структура инстинктивного поведения

Внутренние факторы инстинктивного поведения. На протяжении длительного времени считалось, что научение определяется внешними факторами, а инстинктивное поведение – исключительно внутренними факторами, причем природа этих факторов была неизвестна. Поиск, уточнение внутренних факторов инстинктивного поведения позволили бы ответить на вопрос, что же определяет мотивацию поведения.

Внутренние факторы, бесспорно, оказывают влияние на инстинктивное поведение животных. В середине XX в. американский биолог П. Уит проводил опыты с пауками, в ходе которых изучал плетение паутины при попадании в организм животного разных химических веществ. Нужное вещество наносилось в виде капли непосредственно на паутину или вводилось при помощи шприца в попавшуюся жертву. Каждое вещество стимулировало паука плести паутину определенного вида, сама же реакция плетения паутины является у паука наследственной. Так, кофеин заставлял пауков плести бесформенную паутину из беспорядочно спутанных нитей, паук при этом испытывал подобие невроза. При поступлении в организм первитина паук становился очень беспокойным и не сплетал паутину целиком. Хлоргидрат вызывал у паука оцепенение, и он не доплетал паутину. А лизергиновая кислота способствовала повышению концентрации внимания на плетении, и паук сплетал паутину очень тщательно и ровно, при этом ее качество превосходило естественное.

Внутренняя среда организма постоянна, разнообразные процессы регуляции направлены на поддержание физико-химического состава среды. Она постоянно обновляется, однако все ее параметры поддерживаются на определенном уровне за счет саморегуляции, что обеспечивает протекание всех биохимических реакций. Особенность внутренних процессов животного организма состоит в том, что они часто протекают в форме ритмов. В 1930-е гг. советский зоопсихолог В.М. Боровский выдвинул предположение о том, что именно отклонения этих внутренних ритмов организма от нормы являются первичной мотивацией поведенческих реакций. В определенных условиях внутренняя согласованность физиологических ритмов нарушается, и прежнее равновесие в новых условиях не обеспечивает нормальное функционирование организма. Возникает внутреннее побуждение, направленное на восстановление внутреннего равновесия, т. е. появляется потребность. Инстинктивное поведение в этом случае будет направлено на удовлетворение этой потребности.

Важнейшими источниками внутренних стимулов инстинктивного поведения являются гормоны и рецепторы. Известно, что половые гормоны и гормоны гипофиза стимулируют целый ряд форм поведения, связанных с размножением, – драки между самцами за самку и за территорию, охрана гнезда, брачные игры.

Для внутренней мотивации большое значение имеют прежде всего ритмические процессы, которые происходят в центральной нервной системе. Ритмическая активность ее стволовой части у позвоночных животных и брюшных нервных структур у беспозвоночных обеспечивает ориентацию поведения во времени. Известно существование у животных так называемых «биологических часов» – автономных колебательных процессов, которые осуществляют регуляцию всех ритмов жизнедеятельности организма. «Биологические часы» определяют колебания внешней активности поведения животных, все действия, которые повторяются с определенной цикличностью. Они как бы закладывают основу инстинктивного поведения животного, а факторы среды вносят в эти ритмы свои коррективы. Изменения могут быть связаны с действием разнообразных внешних стимулов (слуховых, зрительных и др.), а также могут зависеть от общего физиологического состояния животного в данный момент. Чаще всего в поведении животных отмечаются циркадные, или суточные, ритмы, период которых равен суткам.

Интересно отметить, что активность животного подвержена таким ритмическим суточным колебаниям даже в условиях полной изоляции от всех факторов естественной среды. Например, животное можно поместить в условия полного круглосуточного освещения и тем не менее наблюдать у него чередование периодов сна и бодрствования, близкое к естественным. Кроме того, в течение дня в поведении животных могут быть отмечены и краткосрочные ритмы. Примером могут послужить наблюдения немецкого этолога В. Шлейдта за индюками. Он отметил, что клохтанье индюка в течение дня повторяется с определенным ритмом, который сохраняется даже при полной изоляции птицы и лишении ее слуха.

Помимо ориентации поведения животного во времени, «биологические часы» ориентируют его в пространстве. Например, перелетные птицы при ориентации по положению солнца должны в каждый момент времени соотносить его положение со временем дня. Это происходит, когда они соотносят информацию о положении солнца с внутренними циркадными ритмами.

Внутренние факторы создают в организме состояние, предшествующее проявлению той или иной инстинктивной реакции. Однако начало этой реакции может зависеть от внешних условий среды. Например, определенный уровень половых гормонов и гормонов гипофиза стимулирует различные поведенческие реакции животного, связанные с размножением, но продуцирование этих гормонов приурочено к определенному времени года. Если животное, которое обитает в умеренной зоне Северного полушария, с н