Информационный блок. Ключевые слова и понятия: яйцеклклетка, сперматозоид, оплодотворение, дробление, гаструляция, зародышевые листки (эктодерма

Ключевые слова и понятия: яйцеклклетка, сперматозоид, оплодотворение, дробление, гаструляция, зародышевые листки (эктодерма, энтодерма, мезодерма), дифференцировка зародышевых листков, органогенез, системогенез, провизорные органы (аллантоис, желточный мешок, амнион, серозная оболочка, хорион), плацента.

Эмбриология – наука о зародыше, о закономерностях его развития. Эмбриогенез – часть онтогенеза от момента оплодотворения до рождения (для живородящих животных), вылупления из яйца (для яйцекладущих животных), окончания периода метаморфоза (для животных с личиночной стадией развития). Согласно биогенетическому закону Э.Геккеля, индивидуальное развитие (онтогенез) есть сжатое, сокращенное повторение исторического развития (филогенеза)

Половые клетки. Мужская половая клетка – сперматозоид. Развитие сперматозоидов (сперматогенез) происходит в извитых семенных канальцах семенников.

В сперматозоиде различают головку, шейку и хвост. Головка сперматозоида включает ядро, окруженное тонким слоем цитоплазмы. Передняя поверхность ядра покрыта плоским мешочком («чехликом»), содержащим акросому с ферментами, такими как гиалуронидаза и протеазы, способными растворять оболочки, покрывающие яйцеклетку, во время оплодотворения. В шейке сперматозоида располагается проксимальная и дистальная центриоли. От дистальной центриоли начинается осевая нить хвостика.

Женская половая клетка – яйцеклетка. Яйцеклетки созревают в яичнике, не обладают способностью самостоятельно передвигаться. Характерным для яйцеклеток является наличие желтка (белково-липидных включений) в цитоплазме. В связи с отсутствием центриолей яйцеклетка не способна к самостоятельному делению. Цитолемма яйцеклетки образует небольшие выросты – микроворсинки. Яйцеклетка окружена блестящей оболочкой, богатой гликозаминогликанами, и фолликулярным эпителием. Фолликулярные клетки посылают через блестящую оболочку к ооциту длинные отростки.

Яйцеклетки животных содержат различное количество желтка. В зависимости от количества включений желтка яйцеклетки классифицируются на: олиголецитальные яйцеклетки (содержится мало желточных гранул) – у ланцетника; мезолецитальные яйцеклетки (среднее содержание желтка) – у амфибий, низших рыб; полилецитальные яйцеклетки (большое количество желтка) – у пресмыкающихся, птиц.

В соответствии с филогенетическим развитием млекопитающих и человека их яйцеклетки содержат незначительное количество желтка. Развивающийся организм получает основное питание из организма матери при помощи плаценты. Яйцеклетки этих представителей становятся в процессе филогенетического развития вторично олиголецитальными.

В зависимости от распределения желтка в ооплазме различаются следующие яйцеклетки: 1) изолецитальные яйцеклетки – желток располагается в ооплазме более или менее диффузно и равномерно; 2) телолецитальные яйцеклетки – желток сосредоточен у вегетативного полюса, а органеллы у противоположного, анимального: умеренно телолецитальные, или мезолецитальные - у амфибий; резко телолецитальные – у птиц; 3) центролецитальные яйцеклетки – желток находится в центре клетки (у насекомых).

Первый этап эмбриогенеза оплодотворение – это слияние мужской и женской половых клеток с восстановлением диплоидного набора хромосом и образование одноклеточного организма – зиготы. Оплодотворение может быть внутренним и наружным, моноспермным и полиспермным. Оплодотворение включает: дистантное взаимодействие, акросомальную реакцию, в ходе которой происходит растворение оболочек яйцеклетки акросомальными ферментами сперматозоида и кортикальную реакцию, которая препятствует полиспермии и участвует в образовании оболочки оплодотворения.

Второй этап эмбриогенеза дробление – последовательное митотическое деление зиготы без дорастания бластомеров (клеток) до размеров материнской клетки и образование многоклеточного зародыша – бластулы. В зависимости от типа яйцеклетки дробление может быть полным (яйцеклетка делится полностью на 2 бластомера – для изолецитальных яйцеклеток) и неполным (яйцеклетка делится только на анимальном полюсе – это резко телолецитальные яйцеклетки, где желточных гранул много); равномерным (все бластомеры одинаковые) и неравномерным, синхронным (число бластомеров кратно двум) и асинхронным. В результате дробления образуется многоклеточный зародыш. У птиц дробление неполное, неравномерное и асинхронное, бластула называется дискобластула. У млекопитающих дробление полное, неравномерное и асинхронное, бластула называется бластоциста.

Третий этап эмбриогенеза гаструляция – образование многослойного зародыша, состоящего из трех зародышевых листков: наружного эктодермы, внутреннего энтодермы, среднего мезодермы. Гаструляция может протекать четыремя способами: инвагинация (впячивание), эпиболия (обрастание), деляминация (расщепление) и иммиграция (перемещение) У птиц и млекопитающих гаструляция происходит в два этапа: в результате деляминации образуются наружный листок – эпибласт, или первичная эктодерма и внутренний листок – гипобласт, или первичная энтодерма. В результате иммиграции клеток эпибласта образуется первичная полоска, клетки которой перемещаются между эпи- и гипобластом и образуют третий листок мезодерму. В процессе гаструляции происходит также образование мезенхимы – эмбрионального зачатка соединительной ткани. Мезенхима представлена клетками, выселившимися из зародышевых листков, главным образом из мезодермы. В более поздние сроки гаструляции происходит дифференцировка зародышевых листков, гистогенез, органогенез и системогенез. Вначале закладывается осевой комплекс зачатков органов – нервная трубка, хорда, кишечная трубка. Нервная трубка формируется из первичной эктодермы. В эктодерме вначале появляется нервная пластинка, затем нервный желобок. При смыкании краев желобка формируется нервная трубка. Хорда у птиц образуется из материала, лежащего краниальнее первичного (гензеновского) узелка (передняя расширенная часть первичной полоски).

Дифференцировка – это изменения в структуре клеток, связанных с их функциональной специализацией. При дифференцировке первичной эктодермы образуются нервная трубка, ганглиозная пластинка, плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышевая эктодерма. Дифференцировка первичной энтодермы приводит к образованию зародышевой кишечной и внезародышевой желточной энтодермы. В мезодерме дифференцируются следующие части: 1) дорсальный сегментированный отдел - сомиты, располагающиеся справа и слева от нервной трубки и хорды, дифференцируются на: дерматом – источник развития соединительной ткани кожи, склеротом – источник развития хрящевой и костной тканей, миотом – источник развития скелетной мышечной ткани; 2) нефрогонотомы (сегментные ножки) – источник образования эпителия почечных канальцев и гонад; 3) вентральная мезодерма, лежащая латеральнее – висцеральный и париетальный листки спланхнотома – дают развитие серозным оболочкам многих внутренних органов, являются главным источником образования мезенхимы, которая дает развитие соединительной ткани и гладкой мышечной ткани.

Внезародышевые органы обеспечивают зародышу условия для нормального развития и жизнедеятельности. Они функционируют только в течение эмбриогенеза. У птиц провизорные органы начинают образовываться после формирования туловищных складок, которые отделяют зародышевый материал от внезародышевых частей эктодермы, энтодермы, париетального и висцерального листков мезодермы. Желточный мешок – образуется в результате обрастания внезародышевой энтодермой и висцеральным листком спланхнотома желтка. Выполняет трофическую и кроветворную функции. Амнион - водная оболочка, образуется из внутренних склонов амниотических складок и состоит из внезародышевой эктодермы и париетального листка спланхнотома (мезодермы) Аллантоис – мочевой мешок, образуется из внезародышевой энтодермы и висцерального листка мезодермы в виде выроста вентральной стенки задней кишки. Серозная оболочка у птиц выполняет дыхательную функцию, образуется при срастании наружных склонов амниотических складок, образована внезародышевой эктодермой и внезародышевой мезодермой.

У млекопитающих провизорные органы образуются очень рано. А туловищные складки отделяют зародышевый материал от формирующихся провизорных органов. У млекопитающих следующие провизорные органы: хорион, амнион, желточный мешок, аллантоис.

Плацента осуществляет связь зародыша с материнским организмом. Функции плаценты многообразны: трофическая, депонирующая, дыхательная, выделительная, эндокринная, защитная. Плацента состоит из зародышевой и материнской частей. Плаценты классифицируются по форме и по степени связи со слизистой оболочкой матки.

По форме: диффузная плацента – ворсинки равномерно расположены на хориальной оболочке (свинья, лошадь, верблюд); котиледонная плацента – ворсинки располагаются группами (у жвачных – корова, овца); поясная плацента – ворсинки расположены в виде пояса в средней части хориона (у хищников – кошачьи, псовые); дискоидальная плацента – ворсинки располагаются на одном из участков хориона (у человека, приматов, грызунов)

По связи со слизистой оболочкой матки выделяют следующие плаценты: эпителиохориальная плацента – ворсинки хориона соприкасаются с эпителием матки, ничего не разрушая, а при родах выходят как пальцы из перчаток (свинья, лошадь, верблюд); десмохориальная плацента – ворсинки разрушают эпителий слизистой матки и маточных желез и врастают в подлежащую соединительную ткань (у жвачных – корова, овца); эндотелиохориальная плацента – ворсинки разрушают эпителий и соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов децидуальной оболочки (у хищников – кошачьи, псовые); гемохориальная плацента – ворсинки разрушают стенки сосудов слизистой оболочки матки и входят в контакт с материнской кровью (у человека, приматов).

Через плаценту из крови матери проходят: аминокислоты, глюкоза, липиды, электролиты, витамины, гормоны, иммуноглобулины, вода, кислород. От эмбриона в кровь матери выделяются продукты метаболизма и углекислый газ. Кровь матери и плода в норме не смешиваются благодаря гематоплацентарному барьеру, образованному эндотелием и базальной мембраной сосудов хориона, окружающей соединительной тканью, базальной мембраной хориального эпителия ворсин и хориальным (трофобластическим) эпителием. Некоторые повреждающие экзогенные (лекарства, радиация, никотин, наркотики, алкоголь, вирусы) и эндогенные (гормоны, иммуноглобулины) факторы могут проникать через плацентарный барьер, метаболизироваться и накапливаться в тканях и органах зародыша, вызывая пороки развития и даже внутриутробную гибель.