Мышечная ткань

Двигательные процессы в организме человека и животного обусловлены сокращением мышечной ткани, обладающей сократительными структурами (рис. 9). К мышечной ткани относят неисчерченную (гладкую) и исчерченную (поперечнополосатую) мышечную ткань, включающую скелетную и сердечную. Сократительными элементами являются мышечные фибриллы - миофибриллы (мышечные нити). На электронных микрофотографиях в составе миофибрилл различают более тонкие протофибриллы или миофиламенты разной толщины. Сокращение скелетных мышц влечет за собой перемещение тела в пространстве, обусловливает движение его частей; сокращение неисчерченной мышечной ткани Приводит к изменению объема органов, напряжению их стенок и т. д. Обязательным условием работы мышц является их прикрепление к опорным элементам, в результате чего при сокращении мышечной ткани они приходят в движение.

Рис. 9. Мышечная ткань (Стерки П., 1984). а - продольное сечение скелетной мышцы; б - сердечная исчерченная мышечная ткань; в - неисчерченная (гладкая) мышечная ткань; 1 - сарколемма; 2 - поперечная исчерченность; 3 - ядра; 4 - вставочные диски; 5 - гладкомышечные клетки

Неисчерченная (гладкая) мышечная ткань имеет клеточное строение. Мышечная клетка - миоцит - веретенообразная, с заостренными концами. В ней есть ядро, цитоплазма (саркоплазма), органеллы и оболочка (сарколемма). Сократительные миофибриллы располагаются по периферии клетки вдоль ее оси. Миоциты плотно прилежат друг к другу. Опорным аппаратом в гладкой мышечной ткани являются тонкие коллагеновые и эластические волокна, расположенные вокруг клеток и связывающие их между собой.

Неисчерченная мышечная ткань сокращается медленно и способна длительно находиться в состоянии сокращения, потребляя относительно малое количество энергии и не утомляясь. Такой тип сократительной деятельности называется тоническим. Гладкая мышечная ткань в отличие от скелетной не подчиняется сознанию. Этот вид ткани входит в состав стенок различных внутренних органов (желудок, кишечник, мочевой пузырь, матка и др.), кровеносных сосудов и кожи.

Исчерченные мышечные волокна представляют собой вытянутые цилиндрические образования с округлыми или заостренными концами, которыми волокна прилежат друг к другу или вплетаются в соединительную ткань сухожилий и фасций. У человека такие волокна имеют длину от нескольких миллиметров до 10 см и больше, диаметр их 12 - 70 мкм. Сократительным аппаратом их являются поперечнополосатые миофибриллы, которые образуют пучок волоконец, идущих от одного до другого конца мышечного волокна. Поперечная исчерченность миофибрилл объясняется чередованием участков с разными физико-химическими и оптическими свойствами. Одинаковые участки миофибрилл располагаются в волокне на одном и том же уровне, что обусловливает поперечную исчерченность всего волокна. С помощью электронного микроскопа установлено, что в состав миофибрилл входят тончайшие волоконца - миофиламенты (протофибриллы). Мышечные волокна содержат большое количество ядер (от нескольких десятков до многих сотен), саркосомы, сходные с митохондриями других клеток, саркоплазму и покрыты сарколеммой. Скелетные мышцы богаты соединительной тканью, которая образует тонкую сеть между мышечными волокнами - эндомизий.

Исчерченная мышечная ткань образует скелетные мышцы, мышцы рта, глотки, частично пищевода и ряд других мышц. В разных отделах эта ткань имеет свои особенности. Большая часть мышечных волокон скелетных мышц обладает высокой скоростью сокращения и быстрой утомляемостью. Этот тип сократительной деятельности называется тетаническим. Исчерченная мышечная ткань сокращается произвольно в ответ на импульсы, идущие от коры полушарий большого мозга. Однако часть мышц (межреберные, диафрагма и др.), кроме того, сокращается без участия сознания под влиянием импульсов из дыхательного центра, а мышцы глотки и пищевода сокращаются непроизвольно.

Плотная соединительная ткань, покрывающая мышцу снаружи, носит название наружного перимизия. Она проникает в глубь мышцы и проходит между пучками мышечных волокон. Это внутренний перимизий. В нем расположены сосуды и нервы. Связь мышц с сухожилиями осуществляется за счет коллагеновых волокон, оплетающих мышечное волокно и соединенных с сарколеммой.

Сердечная исчерченная мышечная ткань образует мышечную оболочку сердца - миокард. Она образована сердечными мышечными клетками - кардиомиоцитами. С помощью вставочных дисков эти клетки соединяются в мышечные комплексы, или сердечные мышечные волокна. Такая система соединений обеспечивает сокращение миокарда как единого целого. Атипичные кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца.

Исчерченная (поперечнополосатая) мышечная ткань развивается из мезодермы. Клетки, из которых развиваются мышечные волокна, называются миобластами. В определенных условиях мышечная ткань может восстанавливаться, однако, если благоприятные условия отсутствуют, мышечная ткань замещается соединительной тканью, образующей рубец.

43. Строение мышцы. Мышца как орган. Мышца состоит из пучков исчерченных (поперечнополосатых) мышечных волокон. Эти волокна, идущие параллельно друг другу, связываются рыхлой соединительной тканью (endomysium) в пучки первого порядка. Несколько таких первичных пучков соединяются, в свою очередь образуя пучки второго порядка и т. д. В целом мышечные пучки всех порядков объединяются соединительнотканной оболочкой — perimysium, составляя мышечное брюшко. Соединительнотканные прослойки, имеющиеся между мышечными пучками, по концам мышечного брюшка, переходят в сухожильную часть мышцы. Так как сокращение мышцы вызывается импульсом, идущим от центральной нервной системы, то каждая мышца связана с ней нервами: афферентным, являющимся проводником «мышечного чувства» (двигательный анализатор, по И. П. Павлову), и эфферентным, приводящим к ней нервное возбуждение. Кроме того, к мышце подходят симпатические нервы, благодаря которым мышца в живом организме всегда находится в состоянии некоторого сокращения, называемого тонусом. В мышцах совершается очень энергичный обмен веществ, в связи с чем они весьма богато снабжены сосудами. Сосуды проникают в мышцу с ее внутренней стороны в одном или нескольких пунктах, называемых воротами мышцы. В мышечные ворота вместе с сосудами входят и нервы, вместе с которыми они разветвляются в толще мышцы соответственно мышечным пучкам (вдоль и поперек). В мышце различают активно сокращающуюся часть — брюшко и пассивную часть, при помощи которой она прикрепляется к костям, — сухожилие. Сухожилие состоит из плотной соединительной ткани и имеет блестящий светло-золотистый цвет, резко отличающийся от красно-бурого цвета брюшка мышцы. В большинстве случаев сухожилие находится по обоим концам мышцы. Когда же оно очень короткое, то кажется, что мышца начинается от кости или прикрепляется к ней непосредственно брюшком. Сухожилие, в котором обмен веществ меньше, снабжается сосудами беднее брюшка мышцы. Таким образом, скелетная мышца состоит не только из поперечнополосатой мышечной ткани, но также из различных видов соединительной ткани (perimysium, сухожилие), из нервной (нервы мышц), из эндотелия и гладких мышечных волокон (сосуды). Однако преобладающей является поперечнополосатая мышечная ткань, свойство которой (сократимость) и определяет функцию мускула как органа сокращения. Каждая мышца является отдельным органом, т. е. целостным образованием, имеющим свою определенную, присущую только ему форму, строение, функцию, развитие и положение в организме.

К вспомогательным аппаратам мышц относят: фасции, волокнистые и синовиальные влагалища сухожилий, синовиальные сумки, мышечные блоки и сесамовидные кости.
Фасции, fascia (лат. fascia - повязка) - это плотные соединительнотканные оболочки, которые окутывают отдельные мышцы, группы мышц и их сухожилия, некоторые органы и сосудисто-нервные пучки. Они являются своеобразными приложениями между костным скелетом и местом прикрепления отдельных мышечных пучков. Фасции ограничивают все мышцы, кроме мимических, и образуют для них футляры. Фасции представляют опору для мышц, сосудов, нервов и удерживают мышцы и сухожилия в определенном положении, разделяющие группы мышц и органы, ограничивающие клетчаточные пространства. Фасции образуют утолщения между группами мышц, которые получили названия межмышечных перегородок, septum intermuscular. Иногда мышца берет начало от фасции или прикрепляется к ней. Фасции способствуют сокращению мышц в определенном направлении и препятствуют смещению ее в сторону. Слабость или повреждение фасций тазового дна является одним из факторов, обусловливающих выпадение прямой кишки или матки. При возникновении воспалительных очагов фасции выполняют роль биологического барьера и препятствуют распространению воспалительного экссудата на соседние мышцы или участки. Фасции используется в хирургии как пластический материал при операциях на суставах и черепе. Различают подкожную, или поверхностную фасцию, fascia superficialis, и глубокую, или собственную, fascia propria.
Влагалища сухожилий, vagina tendinis, могут быть волокнистыми и синовиальными. Волокнистые или костно-волокнистые влагалища сухожилий находятся в дистальных отделах конечностей вокруг наиболее подвижных участков длинных сухожилий (например, мышц - разгибателей пальцев кисти). Волокнистые влагалища способствуют удержанию сухожилий у костей и суставов, а также движениям сухожилий в определенном направлении. Синовиальные влагалища сухожилий, так как волокнистые, окружающих сухожилия в местах наибольшего их смещения и прилегание к костям и капсул суставов. Каждое синовиальное влагалище II-V пальцев образовано двумя синовиальными листками: внешним и внутренним. Внутренний висцеральный листок непосредственно облегает сухожилие со всех сторон, оставляя узкую полоску на задней поверхности сухожилия. У краев этой полоски внутренний листок заворачивается и переходит в наружный или париетальный, ограничивающий сухожилие над внутренним листком. На месте перехода висцерального листка в париетальных образуется удвоение синовиальной оболочки, которое получило название брыжейки сухожилия, mesotendineum. В ней проходят сосуды и нервы, питающие сухожилие, повреждение ее может привести к омертвению сухожилия. Щелеобразные полости синовиальных влагалищ пальцев сплющенные, а по бокам расширены, получившее название боковых пазух синовиальных влагалищ. В них находится синовиальная жидкость (synovia), которая способствует эластичному скольжению сухожилий.
Синовиальные сумки, bursa synovialis, находятся под мышцами и сухожилиями на поверхности костей и в местах наибольшего трения. Синовиальные сумки встречаются около суставов, они сочетаются с полостью суставов и заполненные синовиальной жидкостью.
Мышечные блоки, trochlea muscularis, находятся в местах, где мышцы изменяют направление и перекидываются через костные или волокнистые структуры.
Между сухожилиями мышц и блоками находятся синовиальные сумки, которые смягчают трение. Мышечные блоки увеличивают угол прикрепления сухожилий к костям.
Сесамовидные кости, ossa sesamoidea, располагаются в сухожилиях некоторых мышц, вблизи прикрепления их к костям, а также в области плюсне-фаланговых соединений (в участке II пальца постоянно) и межфалангового сустава II пальца. Сесамовидные кости увеличивают угол прикрепления сухожилия к кости, способствуют увеличению действия мышцы на кость. К ним относятся надколенник, patella, и горохообразная кость, os pisiforme.

44. Классификация мышц Многочисленные мышцы (их насчитывается до 400) имеют различную форму, строение, функцию и развитие. По форме различают мышцы длинные, короткие и широкие. Длинные мышцы соответствуют длинным рычагам движения и потому встречаются главным образом на конечностях. Они имеют веретенообразную форму, причем средняя их часть называется брюшком, venter, один из концов, соответствующий началу мышцы, носит название головки, caput, а другой — хвост, cauda. Сухожилия {tendo) длинных мышц имеют вид узкой ленты. Некоторые длинные мышцы начинаются несколькими головками (многоглавые) на различных костях, что усиливает их опору. Встречаются мышцы двуглавые, biceps, трехглавые, triceps, и четырехглавые, quadriceps. В случае слияния мышц разного происхождения или развившихся из нескольких миогомов между ними остаются промежуточные сухожилия, сухожильные перемычки, intersectiones tendineae. Такие мышцы (многобрюшные) имеют два брюшка (например, m. digastricus) или больше (например, т. rectus abdominis). Варьирует также число их сухожилий, которыми заканчиваются мышцы. Так, сгибатели и разгибатели пальцев рук и ног имеют по нескольку сухожилий (до 4), благодаря чему сокращение одного мышечного брюшка дает двигательный эффект сразу на несколько пальцев, чем достигается экономия в работе мышц. Широкие мышцы располагаются преимущественно на туловище и имеют расширенное сухожилие, называемое сухожильным растяжением, или апоневрозом, aponeurosis. Встречаются также и другие формы мышц: квадратная (m. quadratus), треугольная (triangularis), пирамидальная (m. pyramidalis), круглая (m. teres), дельтовидная (m. deltoideus), зубчатая (га. serratus), камбаловидная (m. so-leus) и др. По направлению волокон, обусловленному функционально, различаются мышцы с прямыми параллельными волокнами (m. rectus), с косыми волокнами (т. obliquus), с поперечными (т. transversus), с круговыми (т. orbicularis). Последние образуют жомы, или сфинктеры, окружающие отверстия. Если косые волокна присоединяются к сухожилию с одной стороны, то получается так называемая одноперистая мышца, а если с двух сторон, то двуперистая. Особое отношение волокон к сухожилию наблюдается в полусухожильной (m. semitendinosus) и полуперепончатой (m. semimembranosus) мышцах. По функции мышцы делятся на сгибатели (flexores), разгибатели (ехtensores), приводящие (adductores), отводящие (abductores), вращатели (rotatores) кнутри (pronatores) и кнаружи (supinatores). По отношению к суставам, через которые (один, два или несколько) перекидываются мышцы, их называют одно-, дву- или многосуставными. Многосуставные мышцы как более длинные располагаются поверхностнее односуставных. По положению различают поверхностные и глубокие, наружные и внутренние, латеральные и медиальные мышцы.

45. Анатомический поперечник - площадь поперечного сечения, перпендикулярно длиннику мышцы и проходящего через брюшко в наиболее широкой его части. Этот показатель характеризует величину мышцы, её толщину (фактически определяет объём мышцы). Физиологический поперечник представляет собой суммарную площадь поперечного сечения всех мышечных волокон, входящих в состав мышцы. А поскольку сила сокращающейся мышцы зависит от величины поперечного сечения мышечных волокон, то физиологический поперечник мышцы характеризует её силу.