Біофізичні основи зорової рецепції

💸 Как сделать бизнес проще, а карман толще?

Тот, кто работает в сфере услуг, знает — без ведения записи клиентов никуда. Мало того, что нужно видеть свое раписание, но и напоминать клиентам о визитах тоже. Проблема в том, что средняя цена по рынку за такой сервис — 800 руб/мес или почти 15 000 руб за год. И это минимальный функционал. Нашли самый бюджетный и оптимальный вариант: сервис VisitTime.
⚡️ Для новых пользователей первый месяц бесплатно. А далее 290 руб/мес, это в 3 раза дешевле аналогов. За эту цену доступен весь функционал: напоминание о визитах, чаевые, предоплаты, общение с клиентами, переносы записей и так далее.
✅ Уйма гибких настроек, которые помогут вам зарабатывать больше и забыть про чувство «что-то мне нужно было сделать».
Сомневаетесь? нажмите на текст, запустите чат-бота и убедитесь во всем сами!

Око, як відомо, являє собою складну оптичну систему, яка до того ж є джерелом інформації і про деякі незорові захворювання.

Розглянемо будову ока (мал. 8.42). Очне яблучко має майже сферичну форму діаметром d = 24–25 мм. Зовнішня білкова оболонка – склера (1) – у передній частині перетворюється в прозору, опуклу роговицю (2). Роговиця є частиною ока, що має найбільшу заломлюючу силу (показник заломлення n = 1.38). До склери прилягає судинна оболонка (3), яка на передній частині пігментована і утворює практично непрозору райдужну оболонку (4). Пігментні клітини визначають колір райдужної оболонки, тобто “колір ока”. Райдужна оболонка має отвір – зіницю, що відіграє роль апертурної діафрагми. Діаметр зіниці за допомогою м’язових волокон змінюється від d = 2–3 мм до d = 6–8 мм. До зіниці прилягає кришталик (5) – прозоре тіло, подібне до двоопуклої лінзи. Показник заломлення змінний і становить n = 1.38 на периферії і n = 1.40–1.42 в центрі. Між роговицею та кришталиком розташована передня камера (6), заповнена водянистою вологою. Внутрішню частину ока заповнює прозора студениста маса – скловидне тіло (7), що має такий самий показник заломлення, як і водяниста волога, а саме: n = 1.366. До судинної оболонки в задній частині, що має назву окового дна, прилягає – сітківка, або ретина (8), яка відіграє роль світлосприймаючого екрану. Заломлюючі середовища ока – роговиця, волога передньої камери, кришталик, скловидне тіло – утворюють разом центровану оптичну систему (ЦОС) з головною віссю (ОО), що проходить через центри роговиці, зіниці та кришталика. Око має також зорову вісь (О¢ О¢), яка проходить через центри кришталика та жовтого п’ятна – найчутливішої частини сітківки.

Для ЦОС ока оптична сила дорівнює D = S D_i, де D_i – оптичні сили елементів цієї системи. Оптичні сили світлосприймаючих елементів ока дорівнюють:

D_{роговиці} = 43 дптр, D_{кришталик} _а = 18–20 дптр,

D_{передньої камери} + D_{склов. тіла} = 3–5 дптр.

Мал. 8.44. Побудова зображення в приведеному оці.

Для побудови зображення на сітківці ока використовують так зване приведене око. Розглянемо приведене око у моделі Вербицького (мал. 8.43). Радіус сфери R = 10.2 мм. Радіус передньої заломлюючої поверхні r = 6.8 мм. Довжина лінзи вздовж вісі L = 23.4 мм. Головний фокус F знаходиться на відстані 16 мм від оптичного центру. Показник заломлення лінзи n = 1.4, а оптична сила D = 64 дптр. Побудова зображення у приведеному оці здійснюється за тими ж правилами, що і для однієї лінзи: предмет знаходиться за подвійним фокусом, зображення – на задній поверхні приведеного ока – дійсне, зменшене (мал. 8.44). Віддалені предмети, що знаходяться на різній відстані від ока, повинні давати на сітківці однаково різкі зображення. Тому око є самонастроювальною системою.

Відповідно до формули лінзи

кожному значенню d повинно відповідати певне значення f. Але
f = const, тому зменшення d повинно компенсуватися зміною радіуса кривизни R кришталика або фокусної відстані F = nR / (n – 1), тобто із зменшенням d збільшується кривизна кришталика або, що теж саме, зменшується радіус кривизни R. Таким чином, око здатне до акомодації. Акомодація – це здатність ока утворювати на сітківці однаково різкі зображення по-різному віддалених предметів. Акомодація здійснюється за допомогою зміни оптичної сили D ока за рахунок зміни кривизни заломлюючих поверхонь кришталика: радіус передньої поверхні може змінюватись від 10 до 5.5 мм, а задньої – від 6 до 5.5 мм. Відстань, на якій око розглядає предмет без напруги акомодації, називають відстанню найкращого зору. Типово ця відстань складає 25 см.

Розглянемо недоліки оптичної системи ока. Властиві лінзам аберації для ока не є характерними, тому що 1) сферична аберація усувається тим, що око пропускає лише центральний пучок світла; 2) хроматична аберація усувається тим, що око найбільш чутливе до вузької жовто-зеленої частини спектру; 3) астигматизм похилих променів усувається тим, що око автоматично встановлюється у напрямку спостерігаємого предмету і до нього потрапляють лише центральні промені.

Оптичній системі ока притаманні такі недоліки:

1) Короткозорість (міопія) – подовжена форма очного яблучка або занадто велика заломлююча здатність середовища ока при нормальній формі, що приводять до формування зображення перед сітківкою (мал. 8.45а). Усувається міопія використанням розсіювальних лінз, тобто лінз з оптичною силою D < 0 (мал. 8.45б).

Мал. 8.45. Формування зображення в оці при міопії (а) та її усунення за допомогою розсіювальних лінз (б).

2) Далекозорість (гіперметропія) – недостатня заломлююча здатність ока, внаслідок якої зображення формується позаду сітківки (мал. 8.46а). Частково око усуває цей недолік за допомогою акомодації, але внаслідок границі акомодації застосовують збиральні лінзи, які посилюють заломлюючу здатність ока, тобто лінзи з оптичною силою
D > 0 (мал. 8.46б).

Мал. 8.46. Формуваннязображення при гіперметропії (а) та її усунення за допомогою збиральних лінз (б).

3) Астигматизм, пов’язаний з порушенням правильної сферичної форми поверхні роговиці. Усувається циліндричними лінзами або лінзами спеціальної форми.

Оптичне зображення формується на сітківці. Відчуття світла з’являється при дії на світлочутливий елемент сітківки ока електромагнітного випромінювання з довжиною хвилі l = (760–400 нм). Сітківка має товщину ~ 0.5 мм і складається з кількох шарів, які вміщують волокна зорового нерва (І), опорні утвори (ІІ) і світлочутливі клітини (ІІІ), периферичні кінці яких мають різну форму (мал. 8.47). Подовжені кінці називають паличками, а конусоподібні – колбочками. На сітківці ока розташовано близько 130 млн паличок та 7 млн колбочок. Колбочки і палички розподілені нерівномірно: колбочки, головним чином, розташовані в центральній частині сітківки, тоді як палички – лише на краях сітківки.

Як палички, так і колбочки орієнтуються в напрямку світла своїми внутрішніми сегментами, які не вміщують зорових пігментів. Світлочутливі рецептори (палички і колбочки) межують з епітеліальним шаром (IV), який зменшує долю світла, що розсіюється і відбивається від задньої стінки ока.

Розглянемо будову і функції паличок. Зоровий пігмент паличок – родопсин – вбудований в ліпідний шар мембран так званих зорових дисків, що знаходяться в зовнішньому сегменті паличок (мал. 8.48). Родопсин – складний білок, що складається з білка опсину і хромофорної групи ретіналю (C₁₉H₂₇CHO – альдегіду вітаміну А).

Ретіналь має кілька конформерів (цис- та транс- конформери зображені на мал. 8.49). 11-цис-ретіналь точно вміщується в центр зв’язку молекули опсину.

Під дією падаючого випромінювання відбувається фотоізомеризація ретіналю. Внаслідок фотохімічного утворення трансформи стерична відповідність між опсином і ретіналем порушується, що супроводжується низкою конформаційних перебудов молекули опсину, які і призводять до виникнення нервового імпульсу (мал. 8.50).

Мал. 8.50. Механізм виникнення нервового імпульсу внаслідок фотоізомерізації ретіналю та конфірмаційної перебудови молекули опсину.

Після освітлення палички коротким спалахом світла спостерігається ранній рецепторний потенціал (РРП), що триває приблизно 1 мс. РРП обумовлений переміщенням фіксованих на поверхні родопсину зарядів відносно подвійного шару ліпідних молекул. Величина РРП не перевищує 5× 10^–3 В. Через 1 мс спостерігається пізній рецепторний потенціал (ПРП), що обумовлений зміною проникності цитоплазматичних мембран зовнішніх сегментів паличок. При відсутності збудження мембрана має значну натрієву провідність. При збудженні відбувається визволення із зорових дисків іонів калію і зачинення натрієвих каналів. Внаслідок цього значення мембранного потенціалу зсувається до значення калієвого рівноважного потенціалу. На відміну від інших, розглянутий рецепторний потенціал має не деполяризаційний, а гіперполяризаційний характер; мембранний потенціал рецепторної клітини під дією світла може змінюватись від –25 до –40 мВ.

Палички мають високу світлочутливість, але не забезпечують розпізнавання кольорів. Саме тому їх називають апаратом ахроматичного (сутінкового) зору.

Колбочки мають нижчу світлочутливість, тобто сприймають світло при відносно великій освітленості сітківки, але при цьому забезпечують здатність розрізнення більш мілких деталей предмету і створюють відчуття кольору.

Чутливість ока до монохроматичного випромінювання різних довжин хвиль суттєво відрізняється. Для адаптованого до денного світла ока графік спектральної чутливості має вигляд кривої А з максимумом l _mах = 550 нм в жовто-зеленій ділянці спектру (мал. 8.51). При сутінковому зорі випромінювання різних довжин хвиль викликає однакове відчуття блакитно-сірого кольору. Максимум кривої спектральної чутливості (мал. 8.51 крива В) зсувається в бік менших довжин хвиль (l _mах» 510 нм). Доведено, що крива В співпадає з кривою поглинання родопсину. Що ж до кривої А, то її максимум на довжині хвилі l _mах» 550 нм співпадає з максимумом спектра поглинання пігменту в найбільш поширеному типі колбочок.

Мал. 8.51. Криві спектральної чутливості ока до денного (А) та сутінкового (В) світла.

Пігмент вміщує той самий 11-цис-ретіналь, що й родопсин. Що ж до білкової частини пігменту, то вона відрізняється і зветься йодопсином. Поглинання світла йодопсинами призводить до появи РРП в колбочках.

Відповідно до теорії кольорового зору існує три типи колбочок, кожна з яких вміщує лише один тип йодопсину. Максимуми поглинання трьох типів йодопсинів відповідають 445, 535 та 370 нм (мал. 8.52).

Мал. 8.52. Криві спектральної чутливості трьох типів йодопсинів:
1 – синьофіолетового, 2 – зеленого, 3 – червоного.

Рецептори всіх трьох типів збуджуються під дією світла будь-якої довжини хвилі, але у різних співвідношеннях, пропорційних ординатам відповідних кривих. Наприклад, під дією випромінювання з довжиною хвилі l = 500 нм “червоні” рецептори збуджуються пропорційно ординаті aс, “зелені” – аd, а “синьо-фіолетові” – ab. Імпульси від цих рецепторів передаються до головного мозку, де і утворюють єдине кольорове відчуття.

Якщо теорія сутінкового зору вважається зараз досить обґрунтованою, про що свідчить присудження за її створення Нобелевської премії американському біофізику Дж. Уолду, то теорія кольорового зору перебуває в процесі постійного розвитку і вдосконалення. Так, одна з гіпотез про сприйняття кольорів базується на ідеї, що навіть окрема колбочка чи паличка може аналізувати весь спектральний склад видимого світла. Певні підстави для такої гіпотези є, а саме: зовнішні сегменти колбочок і паличок складаються з великої кількості (до 1500–1700) дисків, які утворюють циліндричну стопу. Виходячи з теорії розповсюдження світла в такій дисперсній системі, можна довести, що світло різної довжини хвилі послаблюється неоднаково при проходженні крізь стопу дисків кожної колбочки і палички. Підставою для цього є формула: m_посл» 1/ l, де m_посл – коефіцієнт послаблення світлового потоку на одиницю довжини шляху променю, а l – довжина світлової хвилі. Звідси випливає, що синє світло поглинається в дисках сильніше, ніж червоне. Таким чином, при проходженні світла крізь стопу дисків із світлового потоку відбирається спочатку більш короткохвильова частина спектру, світловий потік поступово “червоніє”, тобто в наступних дисках поглинається більш довгохвильова частина спектра. Це й дає змогу провести спектральний аналіз світлового променю, не використовуючи уяву про три типи йодопсинів.