Нервная система. Центральная нервная система

Центральная нервная система

Периферическая нервная система

Мозговые мозговые нервы нервы

Рис. 4.10. Важнейшие составные части нервной системы позвоночных

Из схемы видно, что ЦНС состоит из головного и спинного мозга. Спинной мозг (рис. 4.11) находится в позвоночном канале и имеет вид цилиндрического тяжа, который сверху переходит в продолговатый мозг.

Продольные борозды, которые проходят по передней и задней поверхностям спинного мозга, делят его на две половины — правую и левую. В центре спинного мозга проходит канал, заполнен­ный спинномозговой жидкостью. Вокруг канала располагается серое вещество (тела нейронов), имеющее на поперечном разрезе форму бабочки. Передние выступы серого вещества называют передними рогами, а задние выступы — задними рогами. Серое вещество окружено белым веще-

3 12

Рис. 4.11. Поперечный разрез спинного мозга:

1 — белое вещество; 2 — спинномозговой канал; 3 — задняя продольная борозда; 4 — задний корешок; 5 — спинномоз­говой узел; 6 — спинномозговой нерв; 7 — серое вещество мозга; 8 — передний корешок; 9 — передняя продольная борозда; 10 — задний столб; 11 — боковой столб; 12 — передний столб:; глинизированные отростки нейронов). Белое вещество делится на три столба (задний,.:: и передний). Отростки нейронов образуют проводящие пути, соединяющие нервные цен-. -: энного мозга друг с другом и с нервными центрами головного мозга.

От спинного мозга отходят 31—32 пары спинномозговых нервов (спинномозговые нервы, -с 12 парами черепномозговых нервов, вегетативными узлами и нервными окончаниями йоазуют периферическую нервную систему).

Гпннномозговые нервы начинаются двумя корешками — передним и задним. В задних ко-:..о: расположены спинномозговые узлы, в которых находятся тела сенсорных (чувствитель-I- ^_..„ • нейронов. Один отросток сенсорного нейрона идет на периферию (мышцу, кожу и т. д.) и.«гч'-гчнвается там рецептором. Другой отросток в составе заднего корешка либо вступает в спин-нж мозг, а затем либо заканчивается в сером веществе (в задних рогах) спинного мозга, либо лостигает продолговатого мозга в составе проводящих путей (белого вещества). В передних ко-проходят отростки моторных (двигательных) нейронов, направляющиеся в мышцы. Че-•. г~дние корешки проходят также эфферентные (центробежные) волокна вегетативной не-; нстемы, о которой будет сказано ниже. Тела мотонейронов расположены в передних рогах -: го мозга.

. :.-; -. же как и головной, спинной мозг окружен оболочками. Между спинным мозгом и оболоч-находится спинномозговая жидкость (ликвор), которая предохраняет мозг от сотрясений и 1гж" ^г~.{х неблагоприятных механических воздействий.

.' плнной мозг выполняет две функции — рефлекторную и проводниковую. Спинной мозг

«; «с^еч11вает простые рефлексы, которые осуществляются без участия головного мозга, такие как

-т" -. -ельные и разгибательные (например, хорошо всем известный коленный рефлекс, схема

: г э изображена на рис. 4.1. А), а также тонические рефлексы, обеспечивающие поддержание

г.тенного напряжения (тонуса) мышцы. Спинномозговые рефлексы являются безусловны-

- - лняются (разумеется, исключая патологию) в течение всей жизни индивида. К сложным

: спинного мозга относится шагательный рефлекс — согласованная двигательная ак-

. верхних и нижних конечностей. Для осуществления шагательного рефлекса требуется

-: -; тарное взаимодействие между мышцами рук и ног, а также между мышцами туловища.

. -.-ксы спинного мозга не исчерпываются рефлексами, ведущими к сокращению попереч-

? ой мускулатуры (скелетной мускулатуры). В рогах спинного мозга залегают первые

j: м. ниже) симпатической и парасимпатической нервных систем, поэтому сосудистые

: рефлексы мочеполовой системы, рефлексы, обеспечивающие деятельность потовых

: -: е осуществляются при участии спинного мозга.

м веществе спинного мозга большинство нейронов относятся к вставочным нейронам::: онам), обеспечивающим пластичное взаимодействие афферентных и моторных ней-годаря этому между сегментами спинного мозга достигается взаимодействие, способ-: существлению простых двигательных программ.

.-: -: торная деятельность спинного мозга находится под контролем вышележащих отде-

..: ьной нервной системы. Это наглядно демонстрируется тем фактом, что при лишении

: --:: -: ого мозгас головным (например, в результате травмы) наступает «спинальный шок»,

: ное нарушение рефлекторных функций спинного мозга. «Спинальный шок» вызыва-

г. эляризацией мембран мотонейронов спинного мозга (после прекращения активиру-

1:.^ния вышележащих отделов головного мозга), вследствие чего афферентация, прихо-

; цепторов, не может вызвать возбуждение мотонейронов, и рефлексы спинного мозга

: заются.

:: с этим следует особо подчеркнуть, что нервная регуляция всех без исключения функ-ческого организма всегда обеспечивается целым рядом динамически связанных мозго-р. находящихся на разных уровнях нервной системы (рис. 4.12). Возьмем для приме-_ дыхание. На уровне спинного мозга обеспечиваются движения, расширяющие груд­ку, без чего невозможен вдох; на уровне продолговатого мозга расположен вегетативный

центр дыхательной деятельности; на уровне среднего мозга обеспечивается ритм, адекватность дыхательных движений вегетативной настроенности; примерно то же с участием ап­парата эмоций осуществляется на уровне подкорковых обра­зований (лимбической системы); на уровне коры головного мозга процесс дыхания увязывается со всей остальной дея­тельностью. Поражение каждого из отделов ведет к тем или иным расстройствам дыхания, вплоть до летального исхода вследствие паралича дыхания (при повреждении стволовых звеньев этой многоуровневой системы).

Проводниковая функция спинного мозга обеспечивается тем, что пучки нервных волокон (белое вещество) соединяют между собой рецепторы с эффекторами (исполнительными органами), головной мозг со спинным, а также сегменты спин­ного мозга между собой. В спинном мозге проходят восходя­щие пути, которые несут импульсы к головному мозгу, и ни-ходящие пути, по которым импульсация идет в обратном на­правлении, т. е. от головного мозга к спинному.

По восходящим проводящим путям возбуждение, возник­шее в рецепторах конечностей, туловища, шеи, внутренних органов, идет по спинномозговым нервам в задние корешки, затем проводится в продолговатый мозг, а оттуда достигает коры больших полушарий.

Нисходящие проводящие пути несут импульсацию от головного мозга к мотонейронам спин­ного мозга, а от них через спинномозговые нервы передают импульсацию на эффекторы.

Итак, мы уже знаем, что функции нервной системы в целом и спинного мозга в частности координируются высшим отделом ЦНС — головным мозгом.

Головной мозг (рис. 4.13) располагается в полости черепа. В нем различают пять отделов, а именно: продолговатый мозг, задний мозг, средний мозг, промежуточный мозг и конечный мозг. Средний вес головного мозга человека составляет 1300—1600 г.

Так же как и спинной мозг, головной мозг покрыт оболочками (твердой, мягкой и паутин­ной). К ткани мозга непосредственно примыкает мягкая оболочка, в которой много кровеносных

Рис. 4.13. Головной мозг (вид сбоку):

I — центральная борозда;

II — латеральная борозда;

III — поперечная щель мозга;

1 — предцентральная извилина;

2 — верхняя лобная извилина;

3 — средняя лобная извилина;

4 — нижняя лобная извилина;

5 — верхняя височная извилина;

6 — средняя височная извилина;

7 — нижняя височная извилина;

8 — мозжечок;

9 — затылочная доля;

10 — нижняя теменная долька; 11- верхняя теменная долька.

Рис. 4.14. Схематическое изображение мозговых желудоч­ков:

1 — парные боковые желудочки; III — третий желудочек; IV —
четвертый желудочек; 1 — центральная (роландова) борозда;

2 — соединение между боковыми желудочками и III желудоч­
ком;.? — сильвиев водопровод, соединяющий III и IV желудоч­
ки: 4 — цистерна мозга; 5 — отверстие, соединяющее IV желудо­
чек с субарахноидальным пространством; 6 — отверстие, соеди­
няющее IV желудочек с мозжечково-мозговой цистерной; 7 —

мозжечково-мозговая цистерна.

сосудов, питающих мозг. Между паутинной и мягкой оболочками нахо­дится пространство (субарахноидальное), заполненное спинномозго­вой жидкостью, которая, как уже было отмечено выше, предохраняет мозг от сотрясений, а также способствует обмену между кровью и мозго-зой тканью. Помимо субарахноидального пространства, спинномозго­вая жидкость содержится в четырех желудочках головного мозга — двух боковых, III и IV (рис 4.14). Мозговая жидкость продуцируется сосуди­стыми сплетениями желудочков.

Нижним отделом головного мозга является продолговатый мозг, который рассматривается как непосредственное продолжение спинно­го мозга (рис. 4.15). Продолговатый мозг осуществляет рефлекторную и " роводниковую функции. По чувствительным волокнам черепномозго-:;: х нервов (см. ниже) он получает импульсы от кожи, слизистых оболо- -.^: : -i п органов головы, а также от рецепторов гортани, трахеи, внутрен­них органов грудной клетки (сердце, легкие), пищеварительной системы. Через продолговатый мозг осуществляются многие простые и слож-1: е рефлексы. Например: 1) защитные — кашель, чиханье, рвота, слезо-~деление, мигание; 2) пищевые — сосание, глотание, отделение пище-^: - •- отельного сока; 3) сердечно-сосудистые, регулирующие деятельность:; ца и кровеносных сосудов. В продолговатом мозге находятся также.:. матически регулируемый дыхательный центр, обеспечивающий вен-•:: ~яцию легких и вестибулярные ядра, участвующие в осуществлении: лексов позы и в перераспределении тонуса мышц. Мас-

:: -: ое повреждение продолговатого мозга приводит к летальному исходу вследствие прекраще-^г_: ердечной деятельности и дыхания.

Кроме того, через продолговатый мозг проходят пути, соединяющие двусторонней связью tv головного мозга, промежуточный и средний мозг, мозжечок и спинной мозг. Задний мозг включает в себя мост и мозжечок (рис. 4.16).

Задний мозг является жизненно важным отделом нервной системы, где происходит замыка-

-: не дуг целого ряда соматических и вегетативных рефлексов. При участии ядер заднего мозга

; глествляются рефлексы, связанные с жеванием и глотанием. С функцией пищеварительного

: лкта связаны многие вегетативные рефлексы заднего мозга (например рефлекторная регуля-

.'.'..-. секреции слюнных желез).

Мозжечок входит в систему регуляции движений и выполня­ет следующие важные функции: 1) регуляцию позы и мышечного тонуса; 2) сенсомоторную (чувственно-двигательную) координа­цию позы и целенаправленных движений; 3) координацию быст­рых целенаправленных движений, осуществляемых по команде из коры больших полушарий.

Главные функции мозжечка определяют характер патологи­ческих симптомов при нарушении его деятельности. При общем органическом поражении мозжечка наблюдаются многочислен­ные симптомы, связанные с расстройством координации движе­ний и мышечного тонуса. У животных после удаления мозжечка (рис. 4.17) наблюдается начальное повышение тонуса мышц-раз­гибателей. Движения их плохо скоординированы, размашистые, резкие, они не способны поддерживать соответствующую позу.

Средний мозг расположен впереди (варолиева) моста. К сред­нему мозгу относятся четверохолмие и ножки мозга (рис. 4.18). У человека верхние холмики четверохолмия и латеральные ко­ленчатые тела выполняют функцию подкорковых зрительных центров, а нижние холмики четве­рохолмия и медиальные коленчатые тела являются подкорковыми слуховыми центрами.

Рис. 4.18. Ствол головного мозга (задняя поверхность):

1 — таламус (зрительный бугор); 2 — верхняя мозжечковая ножка; 3 — средняя мозжечковая ножка; 4 — нижняя мозжечковая ножка; 5 — тонкий пучок (продолговатый мозг); 6 — кли­новидный пучок; 7 — бугорок тонкого ядра; 8 — бугорок клиновидного ядра; 9 — срединное отверстие IV желудочка; 10 — сосудистое спле­тение IV желудочка; 11 — блоковидный нерв; 12 — нижнее четверохолмие; 13 — верхнее чет­верохолмие; 14 — медиальное коленчатое тело; 75—эпифиз

Функциональное значение среднего мозга заключается в том, что здесь находятся: подкорко­вые центры зрения и слуха; ядра черепномозговых нервов, обеспечивающих иннервацию мышц глазного яблока; двигательные ядра (компактные скопления нейронов) эктрапирамидной систе­мы, которые обеспечивают сокращения мышц тела во время автоматических движений⁹. Помимо этого, через средний мозг проходят восходящие (чувствительные) и нисходящие (двигательные) проводящие пути. При участии структур среднего мозга осуществляются ориентировочные слу­ховые рефлексы.

Средний мозг является также местом расположения вегетативных центров и ретикулярной (сетевидной) формации. Ретикулярная формация (рис. 4.19) находится во внутренних областях продолговатого мозга, моста и, как уже было отмечено, в области среднего мозга. Ретикулярная формация состоит из огромного числа нейронов различной формы и размеров. Отростки не­рвных клеток ретикулярной формации идут как в восходящем, так и в нисходящем направлениях.

Рис. 4.19. Активирующая система мозга

В свою очередь ее нервные клетки получают импульсацию также как от восходящих, так и от нисходящих путей, т. е. от самых разных мозговых структур. Кроме того, нейроны ретикулярной формации образуют более четырех десятков ядер. Нисходящие ретикулоспинальные воздействия оказывают тоническое влияние на рефлексы спинного мозга, регулируя движения, позу и вегета­тивные рефлексы. Так, повреждение среднего мозга у животных вызывает нарушение тонуса мышц, выражающееся в резком повышении тонуса мышц-разгибателей (так называемая «деце-ребрационная ригидность»). Внешне этот эффект проявляется в том, что животное, поставлен­ное на лапы, так и остается в стоячем положении, будучи не в силах согнуть их, т. к. не происхо­дит сгибания лап в суставах. Децеребрационная ригидность обусловлена тем, что в результате перерезки ствола от продолговатого и спинного мозга отделяются ретикулярная формация и красные ядра.

Восходящие ретикулокортикальные воздействия поддерживают тонус коры, регулируют уровень бодрствования, определяют уровень концентрации внимания, а также поддерживают проявление ориентировочных рефлексов. Нейроны ретикулярной формации являются крайне чувствительными к различного рода гуморальным агентам (от греч. humor — жидкость), что является важным в плане объяснения механизма влияния гуморальных факторов и эндокринной гнстемы на высший отдел нервной системы — кору головного мозга.

Самым крупным из ядер, которые видны на разрезе среднего мозга, являются красное ядро и черная Ч тянция. Эти ядра относятся к экстрапирамидной системе.

Следующим вышележащим отделом головного мозга является промежуточный мозг (рис. 4.20). В состав промежуточного

мозга входят таламус, гипоталамус и эпиталамус.

Таламус (зрительный бугор) представляет собой парное об­разование, расположенное по сторонам III желудочка. Таламус состоит из серого вещества (тел нейронов), в котором насчиты­вается большое количество ядер.

Через таламус проходят к вышележащим областям (коре го­ловного мозга) все афферентные (центростремительные) сигна­лы, кроме обонятельных. В таламусе различают три группы ядер, а именно: специфические, неспецифические и ассоциативные. В специфических ядрах происходит переключение импульсов в строго определенные области коры больших полушарий. Неспе­цифические ядра участвуют в организации процессов внимания, их можно рассматривать как составную часть ретикулярной фор­мации. При раздражении неспецифических ядер таламуса воз­никает реакция «активации» в тех областях коры головного моз­га, которые обеспечивают конкретную деятельность. От ассоци­ативных ядер импульсация поступает в ассоциативные области коры. При повреждении таламуса прерывается поток импульсов от рецепторов к соответствующим зонам коры и, следовательно, развивается локальное поражение чувствительности. Таким об­разом, можно сказать, что таламус является высшим подкорко­вым чувствительным центром. В состав эпиталамуса входят эпифиз (шишковидная железа) и некоторые ядра, связанные с лимбической системой (см. ниже). В настоящее время функции эпифиза недостаточно исследова­ны. Есть данные (полученные на птицах), что он принимает участие в регуляции биологических ритмов.

К гипоталамусу относят зрительный перекрест, зрительный тракт, мамиллярные (сосцевид­ные тела), серый бугор, переходящий внизу в воронку, которая далее соединяется с гипофизом.

Гипоталамус с гипофизом образуют единый функциональный комплекс, в котором гипота­ламус играет регулирующую роль, а гипофиз эффекторную (исполнительную). В гипоталамусе осуществляется взаимодействие нервной и эндокринной¹¹ систем организма человека.

Гипоталамус является высшим подкорковым центром нервной (вегетативной — см. ниже) системы. За счет мобилизации вегетативных и эндокринных механизмов он отвечает за регуля­цию внутренней среды организма (поддержание гомеостаза). Некоторые структуры гипотала­муса входят в лимбическую систему (высший подкорковый центр, имеющий отношение к эмоци-онально-мотивационной сфере). Поэтому активность гипоталамуса коррелирует с проявления­ми эмоций и мотивации. Перечислим основные функции гипоталамуса:

1) Гипоталамус участвует в регуляции температуры тела. В гипоталамусе имеются нейро­ны, чувствительные к изменению температуры в этой области мозга. Если специально поднять температуру в этой области, то у экспериментального животного наблюдаются учащение дыха­ния и расширение периферических кровеносных сосудов, что приводит к повышенной теплоотда­че. При охлаждении определенной области гипоталамуса наблюдается противоположный эффект — урежение дыхания, дрожь и сужение сосудистой периферии. Повреждение определенных областей гипоталамуса приводит к нарушению процессов терморегуляции организма.

2) Гипоталамус участвует в регуляции дыхания.

3) Гипоталамус участвует в регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы.

4) Гипоталамус участвует в контроле водного баланса в организме. Так, стимуляция опреде­
ленной области («центра жажды») гипоталамуса вызывает увеличенное поглощение воды, а по­
вреждение соответствующей области приводит к отказу от потребления воды.

5) Гипоталамус участвует в регуляции пищевого поведения. В гипоталамусе находятся два
взаимодействующих центра, определяющих уровень пищевой мотивации, — «центр голода» и
«центр насыщения». Повреждение этих центров (рис. 4.21) приводит к нарушению регуляции
пищевого поведения.

Рис. 4.21. Влияние повреждения «центра голода» и «центра насыщения»

6) Гипоталамус имеет отношение к регуляции половой активности. Стимуляция определен­
ных областей гипоталамуса вызывает у экспериментальных животных внешние поведенческие
признаки «готовности к спариванию».

7) Гипоталамус является одной из структур, участвующих в генерации отрицательных аф­
фектов (страха и ярости), поскольку стимуляция определенных областей гипоталамуса вызыва­
ет у подопытных животных реакции, соответствующие по своим внешним проявлениям указан­
ным аффектам.

Как уже было отмечено выше, некоторые структуры гипоталамуса относятся к лимбической системе (рис. 4.22), высшему подкорковому центру, активность отделов которого коррелирует с внешними проявлениями аффективно-мотивационных процессов, а также с процессами памяти и (предположительно) ориентировочного рефлекса.

В определенных областях лимбической системы (например медиальный пучок переднего мозга) имеются также «центры удовольствия».

Опыты Джеймса Олдса¹², проведенные на крысах при помощи вживленных в лимбические структуры мозга микроэлектродов, показали связь этих отделов с эмоциональными переживани­ями. Крысы, научившись передними лапами нажимать на педали, от которых провода шли к вживленным в их мозг электродам, могли раздражать различные участки своей лимбической системы. Оказалось, что при раздражении определенных участков крысы продолжали безудерж­но (до 4000—5000 раз в час) нажимать на педаль.

Связь лимбических структур головного мозга с эмоциональной сферой подтвердили также опыты испанца Хосе Дельгадо¹³ с электрическим раздражением на расстоянии все тех же подкор-

¹

Надпочечник