Понятия, методы и модели возрастной психогенетики

Главным понятием психогенетики развития является «генетичес­кое изменение». Оно характеризует изменения в эффекте действия генов на разных стадиях онтогенеза. При этом выделяются два аспекта. Первый связан с оценкой в разных возрастах относительной доли ге­нетической вариативности в общей вариативности признака, что по­зволяет оценить, как меняется наследуемость признака в ходе онтоге­неза, второй — насколько связаны между собой генетические компо­ненты дисперсии признака в разных возрастах [355].

В первом случае проводится сопоставление показателей наследуе­мости у аналогичных групп родственников в разных возрастах, т.е. используется вариант метода возрастных срезов, что обеспечивает выделение возрастных различий в наследуемости признаков. В силу того, что гены в развитии «включаются» и «выключаются», высокая наследуемость признака в разных возрастах ничего не говорит о том, разные или одни и те же гены обеспечивают этот эффект. Вот почему второй аспект предполагает лонгитюдное исследование, в котором определяется корреляция между генетическими компонентами дис­персии изучаемой характеристики, полученными в разных возрастах на одной и той же группе испытуемых. Этот способ дает возможность

24* 371

Со

младспчестло зрелость млаяекчеепш зрелость В

GD

младенчество зрелость младенчество зрелость С

О

младепчестцо зрелость младенчество зрелость Рис. 17.2. А, В, С — варианты моделей психогенетики развития.

Генетическая вариативность (обозначена кругами) и генетическая ковариация между младенчеством и зрелостью (обозначены перекрытием кругов) [по; 355].

оценить вклад генетических факторов в изменчивость возрастных пре­образований, а также установить, насколько связаны между собой генетические и средовые компоненты межиндивидуальной вариатив­ности признака в разные периоды. Иначе говоря, для того чтобы су­дить о преемственности или стабильности генетических и средовых влияний, необходимо лонгитюдное исследование близнецов или сиб-сов, которое позволит установить степень связи между генетическими компонентами (межвозрастная генетическая корреляция) и средовы-ми компонентами (межвозрастная средовая корреляция) фенотипи-ческой дисперсии признака.

Таким образом, полная схема исследования в психогенетике раз­вития с необходимостью включает эмпирическое исследование и на­следуемости, и генетических корреляций. Сама по себе высокая на­следуемость признака, полученная в разных возрастах, ни в коей мере не свидетельствует о стабильности генетических влияний.

По представлениям Р. Пломина, эти две переменные — наследуе­мость и степень генетической общности, определяемая величиной генетической корреляции, — относительно независимы и могут обра­зовывать разные варианты сочетаний (рис, 17.2), Модель А, например, предполагает, что наследуемость признака с возрастом может оста­ваться без изменений (левый столбик) или возрастать (правый), но независимо от этого генетической преемственности при этом не об­наруживается, т.е. генетические эффекты в раннем возрасте и зрелос­ти абсолютно не связаны между собой. В моделях В и С, напротив, допускаются варианты частичной (В) или (С) полной генетически опосредованной преемственности в формировании признака. После­дний вариант (с точки зрения Р. Пломина, наиболее вероятный) по­лучил название амплификационной модели. Амплификационная мо-

дель реализации генетических влияний в онтогенезе предполагает, что с возрастом, по мере созревания ЦНС и формирования индивидуаль­но устойчивых способов переработки информации, возрастает наследу­емость признака, при этом сохраняется высокая межвозрастная генети­ческая корреляция, т.е. генетические эффекты, действовавшие в мла­денчестве, высоко коррелируют с генетическими эффектами в зрелости.

Более детализованную модель предлагает Л. Ивс с соавторами [245]. В зависимости от времени начала экспрессии генов они выделяют две альтернативы в генотипической детерминации развития. Первая пред­полагает, что все гены находятся в действенном состоянии с момента рождения и развитие есть модификация фенотипа средовыми влия­ниями. В этом случае наследуемость признака в онтогенезе будет умень­шаться, приближаясь к некой асимптотической величине, которая есть функция исходной наследуемости и «условной памяти», ответ­ственной за фиксацию средового опыта. Вторая исходит из того, что гены постоянно синтезируют продукты, требуемые для информаци­онной обработки. В таком случае наследуемость будет возрастать от небольшой величины в момент рождения до высокой асимптотической величины, которая является функцией исходной или первоначальной наследуемости и постоянства экспрессии генов во время развития.

При анализе данных лонгитюдного исследования близнецов мо­дель Ивса предполагает, что фенотип каждого индивида во времени О, 1, 2...t выступает как функция аддитивных генетических эффектов и уникального средового опыта. В каждый момент времени имеются новые генетические эффекты и новые специфические средовые вли­яния. Если принять, что все средовые эффекты являются случайно-специфическими, а генетические эффекты действуют через интер­венцию генного продукта, который может сохраняться в течение вре­мени, то генетические эффекты на фенотип в данный момент времени есть результат генов, экспрессирующихся вновь вместе с эффектами генов, которые экспрессировались на всех предшествующих стадиях развития в той степени, в какой они сохраняются во времени. По мере развития признака генетические эффекты будут накапливаться, при­водя к увеличению генотипической и фенотипической вариативности.

Таким образом, модель Ивса в простейшем случае (когда генети­ческие эффекты постоянны во времени, средовые — случайно специ­фичны, а пути распространения влияний постоянны), как и ампли-фикационная модель Пломина, предсказывает увеличение генотипи-ческого компонента фенотипической вариативности в онтогенезе. Однако, анализируя межвозрастные связи между генетическими со­ставляющими вариативности, Ивс прогнозирует уменьшение генети­ческого компонента ковариации между двумя фенотипами одного и того же индивида в разные моменты времени u и t, причем генетичес­кий компонент ковариации будет уменьшаться как экспоненциаль­ная функция интервала времени u — t.

В моделях Пломина и Ивса в центре анализа находится структура фенотипической дисперсии и рассматривается онтогенетическая ди­намика в формировании индивидуальных особенностей, при этом генетический анализ динамики средних значений изучаемых характе­ристик, как таковых, остается за пределами внимания авторов.

Однако существует модель, в которой органически сочетается генети­ческий анализ лонгитюдных средних и ковариационной структуры. Она бази­руется на использовании авторегрессионной симплексной модели [202, 258], Не вдаваясь в детали математического аппарата, отметим, что эта модель позволяет экспериментально выяснить, одни и те же или разные генетичес­кие и средовые факторы объясняют фенотипическую вариативность и фено-типические средние. Фактически данная модель впервые на эксперименталь­ном уровне ставит проблему взаимосвязи генотип-средовой детерминации нормативных характеристик и их индивидуальных различий.

5. ВОЗРАСТНАЯ ДИНАМИКА ГЕНЕТИЧЕСКИХ

И СРЕДОВЫХ ДЕТЕРМИНАНТ В ИЗМЕНЧИВОСТИ КОГНИТИВНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК

Представления о том, что в онтогенезе меняется соотношение генетических и средовых влияний, определяющих индивидуально-пси­хологические особенности, родились в контексте самой психогенети­ки, тем не менее они хорошо согласуются с представлениями возра­стной психологии, касающимися изменения механизмов реализации психических функций в онтогенезе.

Выдающийся отечественный психолог А, Р. Лурия писал: «Мы имеем все основания думать, что природа каждой психической функции (иначе говоря, ее отношение к генотипу) так же меняется в процессе психического развития человека, как и ее структура, и что поэтому ошибочными являются попытки раз и навсегда решить вопрос «о сте­пени наследственной обусловленности» той или иной психической «функции», не принимая в расчет тех изменений, которые она пре­терпевает в своем развитии» [99].

На основе теоретических представлений, существующих в отече­ственной возрастной психологии, делались попытки определить на­правление этих изменений. Так, А. Р. Лурия, исходя из фактов каче­ственной перестройки всей психической деятельности человека и за­мены элементарных форм деятельности сложноорганизованными функциональными системами, которые происходят в процессе пси­хического развития, предположил, что по мере изменения структуры высших психических функций, возрастания степени их опосредова­ния зависимость той или иной деятельности от генотипа будет зако­номерно уменьшаться. Действительно, исследования некоторых осо­бенностей памяти и внимания выявили именно такой характер изме­нений. Было установлено, что от дошкольного к подростковому возрасту сохраняется преимущественно генотипическая обусловлен-

ность образной зрительной памяти и устойчивости внимания. В то же время наблюдается фактическая смена детерминации, т.е. переход от генотипической к средовой обусловленности у опосредованных форм памяти и у более сложных форм внимания, таких, как его распреде­ление [2, 97]. Наряду с этим исследования генотип-средовых отноше­ний в показателях интеллекта в ходе развития дают другую картину.

Возрастная стабильность и изменчивость генетических и средовых влияний, лежащих в основе межиндивидуальных различий по интел­лекту, в последнее время являются предметом многих исследований [25, 56, 106, 355].

В большинстве исследований делается вывод о том, что в младен­честве наследственная обусловленность показателей интеллекта отно­сительно низка, а влияние систематической семейной среды сравни­тельно велико. Начиная с шести лет и далее, а также у подростков и взрослых оценка наследуемости показателей интеллекта возрастает до 50-70%, влияние же общей семейной среды существенно снижается (подробнее об этом см. гл. VI).

Эти выводы представляют обобщение результатов целого ряда исследований, выполненных на близнецах и приемных детях. Рассмот­рим сначала результаты некоторых близнецовых исследований.

Наиболее известным из них является Луисвиллское близнецовое исследование, посвященное изучению природы межиндивидуальной изменчивости показателей интеллекта. Оно было начато в 1957 г. Ф. Фолкнером и к середине 80-х годов охватывало около 500 пар близ­нецов, чье развитие было прослежено от рождения до 15-летнего воз­раста. Близнецы, участвовавшие в этом исследовании, тестировались по интеллекту, начиная с первого года жизни до 15 лет (каждые три месяца на протяжении первого года жизни, дважды в год — до 3 лет, ежегодно до 9 лет и последний раз — в 15 лет). При этом использова­лась шкала психического развития Бейли в младенческом периоде, шкалы Векслера — WPPSI в возрасте 4, 5 и 6 лет и WISC в более старшем возрасте.

Анализ полученных оценок IQ в парах МЗ и ДЗ близнецов отчет­ливо демонстрирует увеличение показателя наследуемости с возрас­том. Показатели наследуемости у детей в возрасте 1, 2, 3 лет составля­ют 10, 17, 18% соответственно. С 3 лет внутрипарное сходство МЗ близнецов сохраняется на очень высоком уровне, коэффициенты кор­реляции не ниже 0, 83. У ДЗ близнецов внутрипарное сходство по по­казателю интеллекта уменьшается с 0, 79 в 3 года до 0, 54 в 15 лет. Показатели наследуемости у детей в 4 года составляют 26% и далее увеличиваются до 55%.

Интересно, что значимые различия в сходстве МЗ и ДЗ близнецов начали обнаруживаться до того, как была установлена их зиготность. Тип близнецовых пар, т.е. отнесение их к МЗ или ДЗ близнецам, был определен только в 3 года. По мнению исследователей, получен-

ные данные показывают, что процессы развития инициируются и в значительной степени управляются генотипом. Это предположение было подтверждено при изучении внутрипарного сходства индивиду­альных траекторий, или профилей, развития МЗ и ДЗ близнецов,

Профиль индивидуального развития характеризует не только на­правление развития психологических характеристик, но и индивиду­альные особенности движения в этом направлении, которые могут включать периоды ускорения и замедления, спада и подъема. В Луис-виллском близнецовом исследовании по результатам многолетнего прослеживания изменений в уровне интеллекта МЗ и ДЗ близнецов оказалось возможным провести внутрипарное сравнение профилей индивидуального развития по показателям интеллекта [452, 453].

Внутрипарное сравнение профилей показало, что в парах МЗ близ­нецов наблюдается значительно большее совпадение значений интел­лекта по каждому году, т.е. наблюдается больше сходства по ходу раз­вития в целом. В парах ДЗ близнецов совпадения были выражены зна­чительно меньше (рис. 17, 3). Мерой количественной оценки внутрипарного сходства профилей показателей IQ служат коэффици­енты корреляции, которые составляют 0, 87 для МЗ близнецов и 0, 65 для ДЗ в возрастном диапазоне от 3 до б лет и 0, 81 и 0, 66 соответ­ственно в диапазоне от 6 до 8 лет. Коэффициенты наследуемости рав­ны соответственно 0, 44 для первого возрастного отрезка и 0, 30 — для второго. Таким образом, индивидуальные особенности профилей раз­вития по показателям интеллекта испытывают на себе существенное влияние генотипа, однако вполне возможно, что степень этого влия­ния на разных отрезках онтогенеза также будет варьировать.

Как уже отмечалось, основным достоинством лонгитюдного ис­следования близнецов является то, что только оно может ответить на вопрос: обусловлено ли увеличение наследуемости проявлением но­вых дополнительных генетических факторов, начинающих функцио­нировать по мере взросления ребенка, или происходит усиление уже действующих генетических факторов?

Л. Ивс с коллегами [245] подошел к анализу генотип-средовых соотношений в развитии интеллекта именно с этих позиций, исполь­зуя для анализа материалы лонгитюдного Луисвиллского близнецово­го исследования. Анализ полученных у близнецов в разные годы оце­нок IQ выявил изначально небольшое, но устойчивое и возрастаю­щее влияние одних и тех же генетических факторов. Было установлено и существенное влияние систематической семейной среды, причем эффекты систематической среды также сохраняли преемственность, хотя по мере взросления к стабильным присоединялись и новые. Не­систематические средовые влияния были менее устойчивы по сравне­нию с генетическими и систематическими средовыми эффектами. В це­лом эти данные свидетельствуют в пользу амплификационной модели наследуемости показателей IQ.

Рис. 17.3. Профили развития МЗ и ДЗ близнецов [453]. а — МЗ близнецы; б — ДЗ близнецы.

Рис. 17.4. Диаграмма путей двумерной генетической модели для одного признака (IQ) в 5 и 7 лет [25].

□ — измеряемые переменные; О—латентные, не наблюдаемые впрямую факторы. G_b и G₂ — генетические влияния на IQ u 5 и 7 лет, Q и С₂ — систематическая (общая) среда, E₁ и Е₂ — индивидуальные средовые факторы. Коэффициенты путей h_b с_ь в\ и h₂, с₂, е₂ представляют влияние латентных факторов на IQ во временные периоды 1 и 2 соответственно; коэффициенты путей h₁₂, с1₂ и е_и пред­ставляют относительное влияние G1, Q и E₁, на IQ в 7 лет. У МЗ близнецов внутри-парная корреляция генотипов равна 1, 0, у ДЗ близнецов — и среднем 0, 5. Как у МЗ, так и у ДЗ внутрипарная корреляция систематической среды составляет 1, 0; случайная (несистематическая) среда не скоррелирована.

Сходные проблемы решались и в ряде других подобных исследова­ний. Так, голландские исследователи Д. Бумсма и К. Ван Баал [25] приводят результаты лонгитюдного генетического исследования IQ у близнецов 5-7 лет. Они ставили задачу проанализировать изменения соотношения средовых и генетических факторов, влияющих на IQ, и выделить компоненты фенотипической стабильности в указанном воз­растном диапазоне. Для оценки интеллекта близнецов использовался один и тот же тест RAKIT (обновленный амстердамский тест детского интеллекта). Выборка испытуемых включала: в 5 лет 209 пар близне­цов, в 7 лет повторно 192 пары. Генетико-статистический анализ про­водился с привлечением генетической модели, которая в качестве источников вариативности рассматривала генетические эффекты, си­стематическую среду, несистематическую среду (рис. 17.4).

Сопоставление оценок наследуемости и их доверительных интер­валов в 5 и 7 лет показало, что относительное влияние генетических факторов действительно различается в двух возрастах. Несмотря на то что в 5 лет верхняя граница наследственной обусловленности — 42 %, а в 7 лет ее нижняя граница — 50%, непересекающийся доверитель­ный интервал свидетельствует о значительно более высокой наследу­емости в 7 лет. Соответственно относительное влияние систематичес­кой среды ниже в 7 лет, чем в 5 лет. Корреляция между оценками интеллекта в 5 и 7 лет составила 0, 65. В генетической модели ковариа-ция показателей IQ между 5 и 7 годами разлагалась на генетическую и средовую составляющие, при этом большая часть ее — 64% объясня­ется стабильностью генетических факторов, а меньшая — 36% — ста­бильностью систематической среды.

Таким образом, исследование Д. Бумсмы и К. Ван Баал показало, что, во-первых, наследуемость показателей IQ в возрастном интерва­ле с 5 до 7 лет возрастает и, во-вторых, в основе межиндивидуальной изменчивости показателей IQ в обоих возрастах лежат преимущественно одни и те же генетические факторы. Следует указать, что данное близ­нецовое исследование в некотором роде уникально, так как наряду с оценкой когнитивных функций в нем проводился анализ межиндиви­дуальной изменчивости большого числа психофизиологических пока­зателей, характеризующих особенности созревания ЦНС (описание этих данных см, в гл. XVIII). Перспективы подобного параллельного изучения представляются очень интересными, поскольку можно бу­дет, фактически впервые, проанализировать природу межуровневых и межвозрастных связей в структуре развивающейся индивидуальности.

Изменения генотип-средовых соотношений в показателях интел­лекта приблизительно в том же возрастном диапазоне изучались в близнецовом лонгитюдном исследовании, проводившемся М.С. Его­ровой и ее коллегами [56]. Ставилась задача проследить динамику ге­нотип-средовых соотношений в показателях интеллекта при переходе от дошкольного возраста к школьному. В исследовании приняли учас­тие около 100 пар близнецов, Диагностика интеллекта проводилась по тесту Векслера (WISC), адаптированному А. Панасюком. Показатели наследуемости для общего интеллекта (ОИ) составили 28, 34 и 52% в 6, 7 и 10 лет соответственно; для вербального интеллекта (ВИ) — 22, 16 и 26%, для невербального (НИ) — 16, 84 и 70%. Эти данные инте­ресны тем, что, с одной стороны, подтверждают тенденцию к возра­станию наследуемости общего интеллекта с возрастом, а с другой — свидетельствуют о возможности иных вариантов возрастных измене­ний наследуемости отдельных сторон интеллекта.

В этом же исследовании анализировались межвозрастные генети­ческие корреляции, позволявшие оценить генетический вклад в фе-нотипическую стабильность показателей интеллекта (табл. 17.2).

Генетические корреляции между показателями вербального, не­вербального и общего интеллекта в 6 и 7 лет, а также генетические корреляции между этими показателями в 6 и 10 лет за небольшим исключением достаточно высоки. В то же время генетические корре­ляции между всеми показателями интеллекта в 7 и 10 лет намного ниже. Таким образом, генетические факторы в изменчивости интел­лекта в 6 лет достаточно тесно связаны с генетическими факторами, обусловливающими индивидуальные различия в 7 и 10 лет. Авторы обращают внимание на то, что «выпадение» из общей картины кор­реляций между показателями в 7 и 10 лет может быть обусловлено резкими изменениями средовых условий, связанных с началом обу­чения в школе.

В целом описанные близнецовые исследования убедительно сви­детельствуют о весьма существенных возрастных изменениях в карти-

Таблица 17.2

Генетические корреляции между суммарными показателями интеллекта [56]

Примечание. Здесь и в табл. 17.3, 18.1 нули и запятые опущены.

не генотип-средовых соотношений в изменчивости показателей IQ. Более того, очевидны и дальнейшие перспективы близнецовых лон-гитюдных исследований, связанные с более дробным дифференциро­ванным анализом генетических и средовых влияний в показателях когнитивных характеристик разного уровня и содержания, оценкой их стабильности и преемственности в онтогенезе.

Наряду с близнецовыми проводятся лонгитюдные исследования приемных детей. Среди них наиболее известным является Колорадс­кое исследование приемных детей, которое было начато по инициа­тиве Р. Пломина и Дж. Дефриза в 1975 г. [361]. В исследовании принима­ли участие 246 семей с детьми первого года жизни. По мере ежегодно­го тестирования число семей уменьшалось, и к девятилетнему возрасту детей оно составило 173. Предполагается продолжать исследование до того времени, когда детям исполнится 16 лет.

У детей, начиная с первого года жизни, ежегодно диагносциро-вали показатели физического и умственного развития по шкалам Н. Бейли. На основании наблюдений и оценок родителей делались выводы об особенностях темперамента ребенка, (О возрастной дина­мике генотип-средовых соотношений в индивидуальных различиях тем­перамента см. в гл. X.) В дальнейших обследованиях ежегодно тестиро­вались особенности умственного развития ребенка, некоторые пока­затели темперамента и личности, условия развития ребенка,

Масштабы этого исследования весьма внушительны, результаты еще полностью не опубликованы. Мы остановимся на некоторых

наиболее важных в данном контексте фрагментах. Речь в первую оче­редь идет об изучении генетически опосредуемой стабильности ког­нитивного развития. С целью определения роли генотипа в межвозра­стной преемственности когнитивных характеристик анализировались межвозрастные кросс-корреляции сиблингов, т.е. подсчитывались кор­реляции между показателями одного сиблинга — младшего возраста и второго — более старшего возраста. Сравнение корреляций у био­логических сиблингов, т.е. имеющих и общие гены и общую среду, а также приемных сиблингов, т.е. имеющих только общие средовые ус­ловия, позволили авторам определить вклад генотипа в межвозраст­ную стабильность и изменчивость когнитивных показателей (табл. 17.3). Анализ позволил выявить увеличение год от года роли генетических влияний в межвозрастной стабильности таких признаков, как общий интеллект и вербальные способности. Что же касается другого при­знака — пространственных способностей, то генетические влияния определяют его межвозрастную преемственность в более младших возрастах, но в 3-4 года решающую роль начинают играть средовые условия.

Таблица 17.3 Межвозрастные корреляции показателей интеллекта [по: 355]

Сравнение IQ родителей и детей проводилось по трем вариантам: дети и их биологические родители, с которыми они были разлучены очень рано; дети и родители-усыновители; дети и биологические ро­дители, с которыми они живут вместе, Результаты сравнения подтвер­дили значительную роль генетических факторов в опосредовании воз­растной стабильности IQ.

В итоге можно констатировать, что вклад генотипа в индивиду­альные различия интеллекта с возрастом увеличивается, причем генетические влияния в детском и взрослом возрасте преемственно связаны.

* * *

Соотношение генотипических и средовых влияний в формирова­нии индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития) является предметом многочисленных экспериментальных исследова­ний в русле возрастной психогенетики (или психогенетики развития) — науки, изучающей природу межиндивидуальной изменчивости пси­хологических особенностей человека в процессе онтогенеза. Генети­ческие изменения в онтогенезе имеют два аспекта: изменения в срав­нительной величине генетических и средовых компонентов межинди­видуальной изменчивости признака, т.е. изменения наследуемости; изменение генетической ковариации в ходе онтогенеза. В первом слу­чае используется вариант метода возрастных срезов; во втором — лон-гитюдное исследование, в котором определяется корреляция между генетическими компонентами дисперсии изучаемой характеристики, полученными в разных возрастах на одной и той же группе испытуе­мых. Этот способ дает возможность оценить вклад генетических фак­торов в изменчивость возрастных преобразований,

Лонгитюдные исследования близнецов и приемных детей свидетель­ствуют о том, что вклад генотипа в индивидуальные различия IQ с возрастом увеличивается, причем генетические составляющие диспер­сии интеллекта в младенчестве и в старших возрастах высоко коррели­руют между собой. Это значит, что, несмотря на сравнительно низкий уровень наследуемости интеллекта в младенчестве, генетические эф­фекты, проявившиеся в столь раннем возрасте, продолжают оказывать влияние на интеллект человека и на более поздних этапах развития.

Методы психогенетики развития позволяют оценить возрастную динамику средовых эффектов. В детском возрасте средовая вариатив­ность IQ определяется в основном действием факторов систематичес­кой семейной среды, т.е. общих для всех членов семьи, По мере взрос­ления влияние систематической среды на IQ существенно снижается, но весьма ощутимо возрастает влияние уникальной, индивидуальной среды.

Глава XVIII

ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

При анализе роли генотипа в формировании биоэлектрической активности мозга отмечалось, что в целом ряде случаев в исследова­ниях принимали участие близнецы разного возраста, причем возраст­ной разброс иногда оказывался весьма значительным. На первых по-

* * *

Соотношение генотипических и средовых влияний в формирова­нии индивидуальных различий (в отличие от нормативного развития) является предметом многочисленных экспериментальных исследова­ний в русле возрастной психогенетики (или психогенетики развития) — науки, изучающей природу межиндивидуальной изменчивости пси­хологических особенностей человека в процессе онтогенеза. Генети­ческие изменения в онтогенезе имеют два аспекта: изменения в срав­нительной величине генетических и средовых компонентов межинди­видуальной изменчивости признака, т.е. изменения наследуемости; изменение генетической ковариации в ходе онтогенеза. В первом слу­чае используется вариант метода возрастных срезов; во втором — лон-гитюдное исследование, в котором определяется корреляция между генетическими компонентами дисперсии изучаемой характеристики, полученными в разных возрастах на одной и той же группе испытуе­мых. Этот способ дает возможность оценить вклад генетических фак­торов в изменчивость возрастных преобразований,

Лонгитюдные исследования близнецов и приемных детей свидетель­ствуют о том, что вклад генотипа в индивидуальные различия IQ с возрастом увеличивается, причем генетические составляющие диспер­сии интеллекта в младенчестве и в старших возрастах высоко коррели­руют между собой. Это значит, что, несмотря на сравнительно низкий уровень наследуемости интеллекта в младенчестве, генетические эф­фекты, проявившиеся в столь раннем возрасте, продолжают оказывать влияние на интеллект человека и на более поздних этапах развития.

Методы психогенетики развития позволяют оценить возрастную динамику средовых эффектов. В детском возрасте средовая вариатив­ность IQ определяется в основном действием факторов систематичес­кой семейной среды, т.е. общих для всех членов семьи, По мере взрос­ления влияние систематической среды на IQ существенно снижается, но весьма ощутимо возрастает влияние уникальной, индивидуальной среды.

Глава XVIII

ВОЗРАСТНЫЕ АСПЕКТЫ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ПСИХОФИЗИОЛОГИИ

При анализе роли генотипа в формировании биоэлектрической активности мозга отмечалось, что в целом ряде случаев в исследова­ниях принимали участие близнецы разного возраста, причем возраст­ной разброс иногда оказывался весьма значительным. На первых по-

pax возрастным различиям не придавалось особого значения. Априори подразумевалось, что «генетическое» значит стабильное, неизменяю­щееся, поэтому возраст не является переменной, которую надо учи­тывать при оценке генетической детерминации психофизиологичес­ких признаков.

В настоящее время эта позиция уступила место другой: поскольку генетическая программа развития реализуется непрерывно, постоль­ку признак, изменяясь в ходе развития, испытывает на себе влияния генотипа и среды, соотношения которых могут существенно менять­ся при переходе с одной стадии развития на другую. Такая логика хорошо согласуется с существующими в настоящее время представ­лениями о возрастной динамике созревания ЭЭГ и ВП.

1. ОСНОВНЫЕ ТЕНДЕНЦИИ В ФОРМИРОВАНИИ ЭЛЕКТРОЭНЦЕФАЛОГРАММЫ (ЭЭГ) И ВЫЗВАННЫХ ПОТЕНЦИАЛОВ (ВП)