Структура и функции внутреннего уха

Во внутреннем ухе находится улитка, содержащая слуховые рецепторы. Улитка представляет собой костный спиральный канал, который по всей длине разделен вестибулярной и основной мембранами на три хода: верхний, средний и нижний. Полость среднего канала не сообщается с полостью других каналов и заполнена эндолимфой, а верхний и нижний каналы сообщаются друг с другом и заполнены перилимфой. Внутри среднего канала улитки на основной мембране расположен спиральный (кортиев) орган, содержащий рецепторные клетки, кото­рые трансформируют механические колебания в электрические потенциалы.

Колебания мембраны овального окна вызывают колебания перилимфы в верхнем и нижнем каналах, кроме того, начинает колебаться и основная мембрана. На ней рас­положены два вида рецепторных волосковых клеток: внутренние и наружные.

Механизмы слуховой рецепции. При колебаниях основной мембраны длин­ные волоски рецепторных клеток касаются текторинальной мембраны и несколь­ко наклоняются. Это приводит к натяжению тончайших нитей, которые открываютионные каналы в мембране рецептора. Пресинаптическое окончание волосковой клетки деполяризуется, что приводит к выходу в синаптическую щель нейромедиатора(глутамата или аспартата). Воздействуя на постсинаптическую мембрану афферентного волокна, медиатор вызывает в нем генерацию возбуждающего постсинаптического потенциала и импульсов, которые распространяютсяв нервные центры.

Передача в мозг акустической информации. Сигналы от волосковых клеток поступают в мозг по 32 000 афферентных н. волокон, входящих в состав кохлеарной ветви восьмого черепно-мозгового нерва. Они являются дендритами ганглиозных н. клеток спирального ганглия. По волокнам слухового нерва даже в тишине следуют спонтанные импульсы с частотой до 100 имп./с. При звуковом раздражении частота импульсации в волокнах увеличивается и остается повышенной в течение всего периода, когда действует звук. Степень учащения разрядов различна у разных волокон и связана с интенсивностью и частотой звукового воздействия. В цен­тральных отделах слуховой системы много нейронов, воз­буждение которых длится в течение всего периода действия звука, а в слуховой коре разряды ряда нейронов длятся де­сятки секунд после его прекращения.

Анализ частоты звука (высоты тона)

При действии звуков разной частоты возбуждаются разные рецепторные клетки кортиева органа. В улитке сочетаются два типа кодирования высоты звука: про­странственный и временной. Пространственное кодирование ос­новано на определенном расположении возбужденных рецепторов на основной мембране. При действии низких и средних тонов кроме пространственного осуще­ствляется и временное кодирование: частота следования импульсов в волокнах слухового нерва повторяет частоту звуковых колебаний. Нейроны всех уровней слуховой системы настроены на определенную частоту и интенсивность звука. Для каждого нейрона может быть найдена оптимальная частота звука, на которую по­рог его реакции минимален. Частотно-пороговые кривые разных клеток не совпа­дают, в совокупности перекрывая весь частотный диапазон слышимых звуков, что обеспечивает их полноценное восприятие.

Анализ интенсивности звука. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. При слабом стимуле в реакцию вовлекается лишь небольшое количество наиболее чувствительных нейронов, а при усилении звука в реакции участвует все большее количество дополнительных нейронов с более высокими порогами.

Слуховые ощущения

Тональность (частота) звука. Человек воспринимает звуковые колебания с час­тотой от 16 до 20 000 Гц. Этот диапазон соответствует 10 – 11 октавам. Верхняя граница частоты воспринимаемых звуков зависит от возраста: она постепенно по­нижается (в старости часто не слышат высоких тонов). Различение частоты зву­ка характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких зву­ков, которое еще улавливается человеком. При низких и средних частотах человек способен заметить различия в 1-2 Гц. Встречаются люди с абсолютным слухом: они способны точно узнавать и обозначать любой звук даже при отсут­ствии звука сравнения.

Слуховая чувствительность. Минимальную силу звука, слышимого человеком в половине случаев его предъяв­ления, называют абсолютным порогом слуховой чувствительности. Пороги слышимости сильно зависят от частоты звука. В области частот от 1000 до 4000 Гц слух человека максимально чувствителен. В этих пределах слышен звук, имеющий ничтожную энергию. При звуках ниже 1000 и выше 4000 Гц чувствительность резко уменьшается: например, при 20 и при 20 000 Гц пороговая энергия звука в 1 млн раз выше. При усилении звука можно дойти до возникновения неприят­ного ощущения давления и даже боли в ухе. Звуки такой силы характеризуют верх­ний предел слышимости и ограничивают область нор­мального слухового восприятия. Внутри этой области лежат и так называемые ре­чевые поля, в пределах которых распределяются звуки речи.

Громкость звука. Кажущуюся громкость звука следует отличать от его физи­ческой силы. Ощущение громкости не идет строго параллельно нарастанию интен­сивности звучания.

Адаптация. Если на ухо долго действует тот или иной звук, то чувствительность к нему падает. Степень этого снижения чувствительности (адаптации) зави­сит от длительности, силы звука и его частоты. Участие в слуховой адаптации ней­ронных механизмов типа латерального и возвратного торможения несомненно. Известно также, что сокращения мышц среднего уха могут изменять энергию сиг­нала, передающуюся на улитку.

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слу­хом, т. е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника зву­ка определяется с точностью порядка 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать различия времени прихода зву­ка на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник зву­ка находится в стороне от средней линии головы, то звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и измене­нием его тембра.