Комбінаційна мінливість.

Здатність організму змінюватись під впливом умов довкілля адаптує його до середовища. Мінливість — результат взаємодії генотипу та середовища. Вона буває двох видів: неспадкова (модифікаційна) і спадкова.

Спадкова мінливість — пов’язана зі зміною генотипу. Є два види мінливості: комбінативна та мутаційна. Комбінативна мінливість — поява нових поєднань ознак унаслідок перекомбінації генів. Джерелом комбінативної мінливості є статевий процес; рекомбінація генів у процесі кросинговеру. Мутаційна мінливість — поява нових спадкових змін у генетичному матеріалі організму. Мутації мають ряд властивостей:

• виникають раптово, мутувати може будь-яка частина генотипу;

• частіше бувають рецесивними і рідше – домінантними;

• можуть бути шкідливими (більшість мутацій), нейтральними і корисними (дуже рідко) для організму;

• передаються від покоління до покоління;

• є стійкими змінами спадкового матеріалу;

• можуть повторюватися.

Мутації є джерелом спадкової мінливості організмів, яке постачає матеріал для природного та штучного добору.

За рівнем виникнення розрізняють:

генні мутації – результат зміни нуклеотидної послідовності молекули ДНК у певній ділянці хромосоми;

хромосомні мутації — структурні зміни хромосом;

геномні — зміни кількості хромосом у клітині.

За місцем виникнення розрізняють:

генеративні мутації – виникають у гаметах і виявляються у наступних поколіннях;

соматичні мутації – виникають у соматичних клітинах, виявляються в цьому організмі, можуть передаватися нащадкам при вегетативному розмноженні.

Поліплоїдія — кратне збільшення гепоїдного набору хромосом. Поліплоїдія призводить до зміни ознак організму, тому є важливим джерелом в процесах еволюції та селекції, особливо у рослин.

Мутації успадковуються, індивідуальні та стрибкоподібні, неадекватні до умов довкілля, ведуть до появи нових ознак або загибелі.

Мутації за фенотипом поділяються на біохімічні, фізіологічні, анатомо-морфологічні.

За впливом на життєдіяльність бувають корисні та шкідливі.

За напрямом мутації поділяються на прямі та зворотні.

За характером зміни генотипу розрізняють мутації генні, хромосомні та геномні.

Хромосомні мутації — структурні зміни хромосом.

Хромосомні мутації бувають таких типів: делеція, транслокація, інверсія, дуплікація.

Оцінка статевого розмноження з позицій філогенії. Питання диференціації статі у філогенезі рослин і тварин.

В архейську еру в еволюції органічного світу відбулися чотири великі ароморфози: з'явились еукаріоти, сформувався фотосинтез, виникли статевий процес і багатоклітинні організми. Поява еукаріотів пов'язана з утворенням клітин, які містять справжнє ядро (з хромосомами) і мітохондрії. Тільки такі клітини здатні ділитися мітотичне, що забезпечує їх стабільність і передачу генетичної інформації.

Статеве розмноження дуже широко поширене в природі, воно пов`язано з формуванням гамет-чоловічих і жіночих гаплоїдних статевих клітин, які, з`єднуючись між собою в процесі запліднення, дають початок диплоїдним клітинам-зиготам.
Диплоїдне покоління, яке виникло із зигот, в одних випадках роздільностатеве, і кожний диплоїдний організм утворює тільки чоловічі або жіночі гамети (тільки чоловічі спори-мікроспори, або тільки жіночі-макроспори у рослин). В інших випадках диплоїдні організми гермофродитні і утворюють як чоловічі так і жіночі гамети (спори).
Роздільностатевість частіше зустрічається у тварин, а гермафродитність у рослин, хоч разом з тим є немало роздільностатевих рослин і гермафродитних тварин.
Формування тієї чи іншої статі визначається хімічними речовинами типу гормонів, утворення яких спадково обумовлено. Так, у хребетних тварин утворюються статеві гормони: жіночий – естрагон і чоловічий – андростерон.
Визначення статі. У диплоїдних організмів переважно спадково обумовлена подвійність – властивість до формування ознак і властивостей як жіночої, так і чоловічої статі, але одна із цих тентенцій переважає і проявляється, в той же час як інша гальмується і проявляється тільки при умові, яка виключає можливість прояви основної тенденції. Так, у старих самок жабів після відмирання жіночих статевих залоз починається вторинний розвиток зачаткових чоловічих статевих залоз і такі перероджені самки функціонують у якості самців, але потомство, яке виникає від схрещування їх з нормальними самками, складається тільки із самок. В цьому випадку поява чоловічої статевої тенденції проходить після знешкодження жіночих статевих залоз, які сформувались під впливом основної статевої тенденції.
Стать організму залежить від взаємодії спадкової основи, отриманої організмом від батьків, з умовами зовнішнього середовища, в якому проходить розвиток оргамізму. Це визначення статі здійснюється у різних живих організмів на різних ступенях індивідуального розвитку. Так, на формування статі деяких риб і земноводних також впливають умови довкілля. Під час ембріогенезу у них закладаються водночас зачатки чоловічих і жіночих статевих залоз, але розвивається лише один тип. Цікавий приклад такого явища можна спостерігати у риб-“чистильників”, самці яких мають гареми з декількох самок. Після загибелі самця його функції бере на себе одна із самок, у якої з недиференційованих зачатків розвиваються сім`яники. Зміну статі в ході онтогенезу спостерігають у кільчастого черв`яка офріотроха. Молоді особини цієї тварини спочатку стають самцями, а досягнувши певних розмірів, перетворюються на самок. Подібні приклади відомі також серед ракоподібних і риб.
Існують три форми визначення статі:
1.Прогамне, коли стать визначається ще до запліднення, тобто, коли характер жіночої статевої клітини визначає стать у потомства.
2.Епігамне-стать визначається після запліднення під впливом зовнішніх умов.
3.Сингамне-стать визначається в момент запліднення.
Прогамне і сингамне визначення статі зустрічається частіше.
У різностатевих організмів в природніх умовах процентне співвідношення особин різної статі приблизно однакове. Спадкова регуляція такої рівності чисельності особин різної статі здійснюється кількома шляхами. Один з найбільш поширених способів пов`язаний із статевими хромосомами.
Існують чотири основних типи регуляції статі завдяки статевим хромосомам.
1. XY–тип, при якому жіноча стать має дві жіночі статеві хромосоми ХХ і гомогаметна (утворює гамети одного типу-Х), а чоловіча стать має одну чоловічу статеву хромосому-Y, яка відрізняється від хромосоми Х за величиною і формою і гетерогаметна (утворює гамети двох типів-Х і Y). Цей тип зустрічається у багатьох комах і ссавців та в більшості дводомних покритонасінних рослин, для яких відомі статеві хромосоми.
2. ХО-тип, при якому жіноча стать має дві Х-хромосоми, а чоловіча-тільки одну Х-хромосому. Цей тип характерний для деяких комах і ссавців, а серед рослин для Dioscorea sinnuata.
3. ZW-тип – жіноча стать має одну жіночу статеву хромосому W і одну, яка відрізняється за величиною і формою від W, чоловічу статеву хромосому Z і є гетерогаметним, а чоловіча стать має дві чоловічих статевих хромосоми Z і гомогаметна. Цей тип зустрічається у деяких риб, усіх видів метеликів і птахів, а із рослин тільки в полуниці (Fragaria elatior).
4.ZO-тип – жіноча стать має тільки одну Z-хромосому і гетерогаметна, а чоловіча-дві Z-хромосоми і гомогаметна. Цей тип відомий тільки у живородячої ящірки Yacerta viripara з острова Сахалін.
У типів XY і XO визначення статі сингамне і залежить від генотипу спермія, а у типів ZW і ZO визначення прогамне і залежить від генотипу яйцеклітини.

Закономірності чергування форм розмноження. Життєвий цикл або цикл відтворення. Місце та типи мейозу в життєвих циклах тварин, рослин і грибів. Еволюція життєвого циклу рослин, грибів та тварин.

3.1. ПОНЯТТЯ ПРО ЦИКЛ ВІДТВОРЕННЯ
Під циклом відтворення розуміють певний відрізок життя виду, що обмежений двома однойменними етапами: від спорофіту до спорофіту, від гаметофіту до гаметофіту, від мейоспори до мейоспори, від зиготи до зиготи і т. д.
Уже в багатьох високоорганізованих водоростей виявлено чергування поколінь в одному циклі: нестатевого, яке завершується формуванням спор (зооспор), і статевого, яке закінчується утворенням гамет. Перше з них за кінцевим продуктом називають спорофітом, друге – гаметофітом. Ця закономірність є обов’язковою також для всіх вищих рослин:
мохоподібних, плауноподібних, хвощеподібних, папоротеподібних, голонасінних і покритонасінних.
Зазначене чергування поколінь обов’язково супроводжується зміною ядерних фаз – диплоїдною і гаплоїдною. Диплоїдна фаза починається завжди із зиготи. Характеризується вона подвійним набором хромосом в ядрі (при копуляції гамет хромосоми їх-не зливаються, а лише об’єднуються). Закінчується диплоїдна фаза редукційним поділом клітин (мейозом), при якому кількість хромосом зменшується вдвічі.
Редукційний поділ відбувається в рослин залежно від систе-матичного виду в. певний період циклу відтворення. У більшості зелених, різноджгутикових та інших водоростей мейотична ділиться (після періоду спокою) зигота. У зв’язку з цим все їхнє життя, за винятком зиготи, відбувається в гаплоїдному стані – рослини гаплобіонти. У деяких зелених (ульвових, улотрипксових, хетофорових), бурих і червоних водоростей, а також у всіх вищих рослин редукційний поділ (мейоз) відбувається при утворенні спор ста-тевого розмноження, тобто спорофіт відповідає диплонту, а гаметофіт – гаплонту.
Спори, які виникають внаслідок мейозу, називають спорами статевого розмноження, тому вони під час проростання дають початок статевому поколінню – гаметофіту.
Морфологічна будова, потужність розвитку і тривалість життя гаметофіта відносно спорофіта неоднакова в різних відділах рослин. У багатьох зелених водоростей більш розвинутий гаметофіт, у бурих (диктіоти, ектокарпуса), зелених (ульви, хетофорових), більшості червоних водоростей обидва покоління розвинені однаково. Одночасно, у ламінарії як представника бурих водоростей переважає спорофіт.
У всіх вищих рослин, за винятком мохів, домінуючим є спорофіт, гаметофіт же представлений або невеликим заростком (плауни, хвощі, папороті), або досить редукованим настільки, що розпізнати його можна лише при детальному аналізі; або гіпотетично (голонасінні, покритонасінні).
Спорофіт і гаметофіт в онтогенезі не завжди є подібними і не завжди – відособленими. Тому вони становлять дві фази в онтогенезі одного покоління.
Вперше термін “чергування поколінь” в ботанічну термінологію ввів Гофмейстер.

3.2. Зміна ядерних фаз і чергування поколінь у рослин
Для кожного виду рослин, якому властиве статеве розмноження, в ядрах клітин відповідних поколінь є обов’язковий певний диплоїдний чи вдвоє менший гаплоїдний набір хромосом. Перехід від гаплоїдного до диплоїдного стану здійснюється шляхом запліднення, і, навпаки, перехід від диплоїдного до гаплоїдного забезпечується редукційним поділом ядра (мейозом). Мейоз відбувається у різних груп рослин і в різний період життя, тобто редукція може бути зиготичною, споритичною або гаметичною. Цим відрізняються більшість тварин і людина, у яких редукція хромосом відбувається обов’язково тільки перед утворенням гамет (гаметична редукція).
Для рослин відомо кілька варіантів зміни ядерних фаз, а також тривалість їх. Рослину з гаплоїдною кількістю хромосом називають гаплобіонтом, оскільки всі клітини такої рослини у вегетативному стані мають гаплоїдний набір хромосом, а рослину з диплоїдним набором – диплобіонтом. У багатьох водоростей в життєвому циклі домінуючою є гаплоїдна фаза. Такими, наприклад, є більшість зелених водоростей. Диплоїдною в них є лише зигота. Перший поділ її під час проростання, після періоду спокою, – редукційний. Отже, нова рослина, що розвивається після цього, буде гаплоїдною. Детальніше подібний цикл розвитку можна простежити на прикладі одноклітинної зеленої водорості хламідомонади (Chlamydomonas). Це одноклітинна дводжгутикова водорість кулястої, овальної або яйцеподібної, іноді несиметричної форми, з м’якою пектиновогеміцелюлозною оболонкою. Хроматофор чашоподібний з піреноїдом. Клітина має дві скоротливі вакуолі, стигму і одне гаплоїдне ядро. Розмножується вона дводжгутиковими зооспорами. При цьому клітина втрачає джгутики, а її вміст ділиться мітозом і дає 2-4 або 8 зооспор. Зооспори звільняються з оболонки материнської клітини через отвір під час її ослизнення, даючи нові дочірні, також гаплоїдні, особини.
Статеве розмноження частіше зустрічається у вигляді ізогамії, рідше – гетерогамії і оогамії.
Звертає на себе увагу і той факт, що як при нестатевому, так і статевому розмноженні дочірні особини гаплоїдні, а диплоїдною стає лише зигота.
Зовсім протилежним у ряду рослин є повне домінування в життєвому циклі диплоїдної фази (диплобіонта). Прикладом можуть бути деякі зелені, діатомові, червоні та бурі водорості. Так, у прісноводної зеленої водорості кладофори грудкуватої (Cladophora glomerata) кожна особина є диплобіонтом. Розгалужені нитки її тіла складаються з диплоїдних клітин. З настанням статевого розмноження деякі клітини ниток починають функціонувати як гаметангії. У кожному майбутньому гаметангії відбувається мейотичний поділ ядер з утворенням дводжгутикових ізогамет. Копуляція гамет відбувається у воді з наступним утворенням зиготи. Зигота проростає без. періоду спокою в нову диплоїдну особину. Для кладофори характерне також і нестатеве розмноження з участю частіше 4-джгутикових зооспор, що формуються після мітотичного поділу ядер. Після проростання вони дають диплоїдні молоді водорості. Отже, в кладофори спостерігається домінування диплоїдної фази, гаплоїдними є лише гамети

Статевий процес у тварин

Розрізняють прості та складні життєві цикли. За простого жит­тєвого циклу всі покоління не відрізняються одне від одного. Про­сті життєві цикли характерні для гідри, молочно-білої планарії, річкового рака, павука-хрестовика, плазунів, птахів, ссавців.

Складні життєві цикли супроводжуються закономірним чергу­ванням різних поколінь або складними перетвореннями організ­му під час розвитку. Так, у деяких водоростей (бурих, червоних) чергується статеве покоління, переважно гаплоїдне, з нестатевим, переважно диплоїдним. Серед вищих рослин лише в мохоподібних переважає статеве покоління, тим часом як у інших (папоротепо­дібні, хвощеподібні, плауноподібні, голонасінні, покритонасін­ні) — нестатеве.

У тварин складні життєві цикли теж не є рідкісними. Так, у життєвому циклі багатьох найпростіших (форамініфери, споро­вики) і кишковопорожнинних відбувається закономірне чергуван­ня поколінь, які розмножуються статевим і нестатевим способами.

Наприклад, нестатеве покоління медузи аурелії — поліпи — розмножується брунькуванням, утворюючи нові поліпи. З допомо­гою поперечного поділу поліпи дають початок особинам статевого покоління — медузам. Чоловічі й жіночі особини медуз розмножу­ються статевим способом. Із заплідненої яйцеклітини розвивається личинка, що деякий час плаває з допомогою війок, а згодом осідає на дно й перетворюється на поліп.

В інших тварин (наприклад, у плоских червів — сисунів, у де­яких членистоногих — попелиць, дафній) у життєвому циклі чер­гуються покоління, які розмножуються статевим способом і партеногенетично.

Чергування поколінь, які розмножуються статевим способом і партеногенетично, має важливе біологічне значення для тих ор­ганізмів, які мешкають у мінливих умовах довкілля і не можуть переживати несприятливі періоди в активному стані. Статеве роз­множення забезпечує безперервність існування виду, а партеноге­нез дає змогу повною мірою використовувати сприятливі періоди для швидкого зростання чисельності виду.

Чергування поколінь, які розмножуються різними способами (статевим і нестатевим, статевим і партеногенетично), збільшує мінливість, яка забезпечує здатність виду мешкати в різних умо­вах довкілля і швидко реагувати на їхні зміни.

Життєвий цикл усіх видів грибів

завжди відбувається з чергуванням гаплоїдного і диплоїдного поколінь. Диплоїдна фаза — це виключно стан зиготи, який, як і в найпростіших, швидкоплинний і завершується мейозом. Наприклад, у весняних грибів зморшків, яких відносять до вищих сумчастих грибів аскоміцетів (від грец. аскос — мішок, сумка й мікес— гриб), життєвий цикл виглядає таким чином. З гаплоїдних спор, які бувають чоловічими або жіночими, розвиваються гаплоїдні гіфи, що розмножуються шляхом фрагментації. Згодом починається статевий процес. Справжнього запліднення при цьому не відбувається, оскільки жіноче і чоловіче ядра не зливаються, а тільки зближуються одне з одним у центрі клітини. Тому на цьому етапі клітини міцелію не можна чітко назвати диплоїдними. У міру росту міцелію, який супроводжується поділами гаплоїдних ядер, на його кінцевих частинах відбуваються злиття ядер, утворення зигот і асків — специфічних органів, у яких відбувається мейоз і формуються гаплоїдні спори. Спочатку за рахунок мейозу утворюється чотири спори, кожна з яких мітозом ділиться ще на дві, в результаті чого з однієї зиготи у кінцевому підсумку формуються вісім спор. Відразу ж шляхом мейозу вони діляться на чотири клітини, а потім кожна з них шляхом мітозу ділиться ще на дві, у результаті чого з однієї зиготи у кінцевому підсумку формується вісім спор.

31.Сучасна філогенентична система органічного світу – «Дерево Життя»

Поняття про монофілію. Для пояснення походження кількох видів-нащадків від спільних предків, Ч. Дарвін ввів поняття дивергенції (від лат. диверго — відхиляюсь, відхожу) — явище розходження ознак у нащадків як наслідок пристосувань особин предкового виду до різних умов довкілля. Геккель дійшов висновку, що всі нащадки певного виду, які виникли завдяки дивергенції, мають єдине походження (тобто монофілетичні). Він запропонував принципи побудови природної (філогенетичної) класифікації, яка ґрунтується на походженні від спільного предка, розробив спосіб графічного зображення філогенезу у вигляді філогенетичних дерев, або дендрограм (від грец. дендрон - дерево), а також побудував перші філогенетичні схеми розвитку живих організмів.