ЛЕКЦИЯ 18. Пищеварительная система

💸 Как сделать бизнес проще, а карман толще?

Тот, кто работает в сфере услуг, знает — без ведения записи клиентов никуда. Мало того, что нужно видеть свое раписание, но и напоминать клиентам о визитах тоже. Проблема в том, что средняя цена по рынку за такой сервис — 800 руб/мес или почти 15 000 руб за год. И это минимальный функционал. Нашли самый бюджетный и оптимальный вариант: сервис VisitTime.
⚡️ Для новых пользователей первый месяц бесплатно. А далее 290 руб/мес, это в 3 раза дешевле аналогов. За эту цену доступен весь функционал: напоминание о визитах, чаевые, предоплаты, общение с клиентами, переносы записей и так далее.
✅ Уйма гибких настроек, которые помогут вам зарабатывать больше и забыть про чувство «что-то мне нужно было сделать».
Сомневаетесь? нажмите на текст, запустите чат-бота и убедитесь во всем сами!

1. Функции и развитие пищеварительной системы

1. Пищеварительная система обеспечивает поступление в организм питательных веществ и расщепление их до мономеров, способных всасываться в кровь и лимфу, а также выведение нерасщепленных и невсосавшихся компонентов пищи. Основными функциями пищеварительной системы являются:

· механическая и химическая обработка пищи;

Пищеварительная система состоит из двух частей:

· органов пищеварительного канала (органы ротовой полости, глотка, пищевод, желудок, тонкий и толстый кишечник);

· больших пищеварительных желез (большие слюнные железы, печень с желчным пузырем, поджелудочная железа).

В пищеварительной системе различают три основных отдела: передний (органы ротовой полости, глотка, пищевод), средний (желудок, кишечник, печень, желчный пузырь, поджелудочная железа) и задний (анальная часть прямой кишки).

Основные органы пищеварительной системы образуются в процессе развития эмбриональной кишечной трубки энтодермального происхождения, которая вначале слепо заканчивается на головном и хвостовом концах тела зародыша. Позднее на теле зародыша образуются ротовая и апикальная бухты, которые углубляются и формируют ротовую и анальную перегородки. Перегородки прорываются соответственно на третьей неделе и в начале третьего месяца эмбриогенеза. Кишечная трубка становится открытой с обоих концов. Она делится на головную, туловищную и заднюю или конечную кишку. Из передней кишки образуются эпителиальные структуры части органов ротовой полости, глотки, пищевода. Средняя кишка служит источником развития эпителия желудка, тонкой и начального отдела толстой кишок, печени, желчного пузыря и поджелудочной железы. Из задней кишки образуются часть поперечно-ободочной, нисходящая ободочная, сигмовидная и прямая кишка. Соединительнотканные и гладкомышечные структуры органов пищеварения формируются из мезенхимы, а мезотелий серозных оболочек — из висцерального листка спланхнотома.

2. Пищеварительный канал образован органами слоистого типа, состоящими из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной (адвентициальной). Каждая из оболочек имеет отчетливые границы с соседними оболочками и может подразделяться на слои.

Слизистая оболочка состоит из трех оболочек: эпителия, собственной и мышечной пластинок. Ее поверхность постоянно увлажняется секретом желез разной локализации. Слизистая оболочка формирует рельеф: складки, ямки, поля, ворсинки, крипты. Эпителиальный слой в переднем и заднем отделах пищеварительного канала многослойный плоский неороговевающий, выполняет в первую очередь барьерно-защитную функцию. Слизистые оболочки, имеющие в своем составе многослойный эпителий, называются слизистыми оболочками кожного типа. В среднем отделе эпителий слизистой оболочки однослойный призматический, обладает избирательной проницаемостью для веществ, и первоочередными функциями этого эпителия являются резорбтивная (всасывательная), секреторная, экскреторная. Такие слизистые оболочки называются слизистыми кишечного типа. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит простые железы, кровеносные сосуды, лимфоузлы, лимфоидные узелки. Мышечная пластинка образована гладкой мышечной тканью и может формировать 2—3 слоя. В органах ротовой полости она отсутствует.

Подслизистая оболочка (основа) образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Она отсутствует в некоторых органах ротовой полости. В ней находятся: подслизистое сосудистое и нервное сплетение (Мейснера), сложные железы (пищевод, двенадцатиперстная кишка), крупные лимфоидные фолликулы.

Мышечная оболочка представлена двумя слоями (в желудке таких слоев три): внутренним циркулярным и наружным продольным. На большом протяжении пищеварительного тракта эта оболочка образована гладкой мышечной тканью, но в части пищевода и прямой кишки ее формирует поперечно-полосатая мышечная ткань. В мышечной оболочке (между слоями рыхлой волокнистой соединительной ткани) находятся межмышечное нервное (ауэрбаховское) и сосудистое сплетение. Сокращение мышечной оболочки ведет к изменению просвета пищеварительного тракта, движению стенок органов, перемешиванию химуса с секретом желез и перемещению пищевых и каловых масс в каудальном направлении.

Серозная оболочка (брюшина) образована двумя слоями. Внутренний слой представлен рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит серозное нервное и сосудистое сплетения. Наружный слой серозной оболочки — мезотелий, то есть однослойный плоский эпителий. Функции серозной оболочки: секреция серозной и регуляция ее постоянного количества путем обратного всасывания. Благодаря серозной жидкости поверхность внутренних органов влажная и скользкая, что обеспечивает легкую подвижность их по отношению друг к другу.

Адвентициальная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью, она покрывает органы пищеварительного канала, не обладающие выраженной подвижностью. Как и серозная оболочка, содержит нервное и сосудистое сплетения.

Пищеварительная трубка богато кровоснабжается. Артерии формируют три крупных артериальных сплетения: подсерозное, мышечное и подслизистое. От этих сплетений отходят более мелкие сосуды, образующие затем обильные капиллярные сети вокруг желез, крипт, желудочных ямок, в ворсинках, мышечной оболочке. Капилляры сливаются в вены, формирующие венозные сплетения. Лимфатические сосуды также формируют три сплетения: в наружной оболочке (пищевод), в мышечной и подслизистой. Лимфокапилляры образуют сети в собственной пластинке слизистой оболочки, вокруг желез и в мышечной оболочке.

3. К органам ротовой полости относятся губы, щеки, десны, зубы, язык, твердое и мягкое небо, миндалины. В полость рта открываются выводные протоки больших слюнных желез.

Функции переднего отдела: механическая и химическая (частично) обработка пищи, определение ее вкусовых качеств, глотание и продвижение пищи в пищевод.

· слизистая оболочка (слизистая кожного типа) состоит из многослойного плоского неороговевающего эпителия и собственной пластинки слизистой оболочки. Выполняет барьерно-защитную функцию, мышечная пластика отсутствует;

· подслизистая оболочка может отсутствовать (в деснах, твердом небе, на верхней и боковых поверхностях языка);

· мышечная оболочка образована поперечно-полосатой мышечной тканью.

Слизистая оболочка ротовой полости постоянно увлажняется за счет слюны, вырабатываемой множественными слюнными железами ротовой полости.

В губе различают кожную, переходную и слизистую части. Кожная часть губы имеет строение кожи: покрыта эпидермисом, содержит сальные и потовые железы, волосы. Под эпидермисом находится рыхлая волокнистая соединительная ткань, образующая длинные сосочки. Промежуточная или переходная зона характеризуется уменьшением толщины рогового слоя эпидермиса, отсутствием волос и потовых желез. Однако, здесь еще сохранены сальные железы. Эпителий резко утолщается, в него вдаются длинные соединительнотканные сосочки, содержащие много капилляров, которые просвечивают через эпителий. Поэтому переходная зона имеет красный цвет. Слизистая часть губы покрыта многослойным плоским неороговевающим эпителием, толщина которого резко возрастает. Собственная пластинка образует сосочки небольшой длины. В подслизистой оболочке находятся концевые отделы губных слюнных желез, которые являются сложными альвеолярнотрубчатыми железами слизисто-белкового типа.

Функцией зубов является механическая обработка пищи (отрывание, разрывание, измельчение или пережевывание).

Основными источниками развития зубов являются эпителий слизистой оболочки ротовой полости (эктодерма) и мезенхима. У человека различают две генерации зубов: молочные и постоянные. Их развитие идет однотипно из одинаковых источников, но в разное время. Закладка молочных зубов происходит в конце второго месяца эмбриогенеза. При этом процесс развития зубов протекает стадийно. В нем выделяют три периода:

· Период формирования и дифференцировки зубных зачатков;

I период — период закладки зубных зачатков включает 2 стадии:

1 стадия — стадия образования зубной пластинки. Она начинается на 6-й неделе эмбриогенеза. В это время эпителий слизистой оболочки десны начинает врастать в подлежащую мезенхиму вдоль каждой из развивающихся челюстей. Так формируются эпителиальные зубные пластинки.

2 стадия — стадия зубного шара (почки). В эту стадию клетки зубной пластинки размножаются в дистальной части и формируют на конце зубной пластинки зубные шары.

II период — период формирования и дифференцировки зубных зачатков — характеризуется образованием эмалевого органа (зубного бокала). Он включает 2 стадии: стадию " шапочки" и стадию " колокольчика". Во втором периоде мезенхимные клетки, лежащие под зубным шаром, начинают усиленно размножаться и создают здесь повышенное давление, а также индуцируют за счет растворимых индукторов перемещение клеток зубной почки, расположенных над ними. В результате нижние клетки зубной почки впячиваются внутрь, постепенно формируя двустенный зубной бокал. Вначале он имеет форму шапочки (стадия " шапочки"), а по мере смещения нижних клеток внутрь почки становится похожим на колокольчик (стадия " колокольчика"). В образовавшемся эмалевом органе различают три вида клеток: внутренние, промежуточные и наружные. Внутренние клетки усиленно размножаются и в дальнейшем служат источником для образования амелобластов — основных клеток эмалевого органа, вырабатывающих эмаль. Промежуточные клетки в результате накопления между ними жидкости приобретают строение, похожее на строение мезенхимы и формируют пульпу эмалевого органа, которая некоторое время осуществляет трофику амелобластов, а в дальнейшем является источником для образования кутикулы, зуба. Наружные клетки имеют уплощенную форму. На большем протяжении эмалевого органа они дегенерируют, а в его нижней части формируют эпителиальное корневое влагалище (влагалище Гертвига), которое индуцирует развитие корня зуба. Из мезенхимы, лежащей внутри зубного бокала, формируется зубной сосочек, а из мезенхимы, окружающей эмалевый органзубной мешочек. Второй период для молочных зубов полностью завершается к концу 4-го месяца эмбриогенеза.

III период — период гистогенеза тканей зуба. Из твердых тканей зуба наиболее рано образуется дентин. Прилегающие к внутренним клеткам эмалевого органа (будущим амелобластам) соединительнотканные клетки зубного сосочка под индуктивным влиянием со стороны последних превращаются в дентинобласты, которые располагаются в один ряд наподобие эпителия. Они начинают формировать межклеточное вещество дентина — коллагеновые волокна и основное вещество, а также синтезируют фермент щелочную фосфатазу. Этот фермент расщепляет глицерофосфаты крови с образованием фосфорной кислоты. В результате соединения последней с ионами кальция формируются кристаллы гидроксиапатитов, которые выделяются между коллагеновыми фибриллами в виде матриксных пузырьков, окруженных мембраной. Кристаллы гидроксиапатита увеличиваются в размерах. Постепенно происходит минерализация дентина.

Внутренние эмалевые клетки под индуктивным влиянием дентинобластов зубного сосочка превращаются в амелобласты. При этом во внутренних клетках происходит реверсия физиологической полярности: ядро и органеллы перемещаются из базальной части клетки в апикальную, которая с этого момента становится базальной частью клетки. На стороне клетки, обращенной к зубному сосочку, начинают формироваться кутикулоподобные структуры. Затем они подвергаются минерализации с отложением кристаллов гидроксиапатита и превращаются в эмалевые призмыосновные структуры эмали. В результате синтеза эмали амелобластами и дентина дентинобластами эти два вида клеток все больше удаляются друг от друга.

Зубной сосочек дифференцируется в пульпу зуба, которая содержит кровеносные сосуды, нервы и обеспечивает питание тканей зуба. Из мезенхимы зубного мешочка формируются цементобласты, которые продуцируют межклеточное вещество цемента и участвуют в его минерализации по тому же механизму, что и при минерализации дентина. Таким образом, в результате дифференцировки зачатка эмалевого органа происходит формирование основных тканей зуба: эмали, дентина, цемента, пульпы. Из зубного мешочка формируется также зубная связка — периодонт.

В дальнейшем развитии зуба можно выделить ряд стадий.

Стадия роста и прорезывания молочных зубов характеризуется ростом зубных закладок. При этом все ткани над ними постепенно подвергаются лизису. В результате зубы прорывают эти ткани и возвышаются над десной — прорезываются.

Стадия выпадения молочных зубов и замены их на постоянные. Закладка постоянных зубов образуется на 5-м месяце эмбриогенеза в результате отрастания эпителиальных тяжей от зубных пластинок. Постоянные зубы развиваются очень медленно, располагаясь рядом с молочными зубами, отделяясь от них костной перегородкой. К моменту смены молочных зубов (6—7 лет) остеокласты начинают разрушать костные перегородки и корни молочных зубов. В результате молочные зубы выпадают и заменяются быстро растущими в то время постоянными зубами.

Анатомически зуб состоит из трех основных частей: коронки, шейки и корней.

Коронка выступает над десной и образована эмалью и дентином. Эмаль — самая твердая ткань организма, т. к. содержит 96—97 % минеральных солей (фосфорнокислые и углекислые соли кальция и фтористый кальций). Структурными элементами эмали являются эмалевые призмы, толщиной 3—5 мкм. Они состоят из тубулярных субъединиц диаметром 25 нм и кристаллов минеральных веществ (апатитов). Эмалевые призмы связаны при помощи менее обызвествленного межпризменного матрикса. Призмы имеют S-образный ход и в результате этого на продольном сечении зуба могут выглядеть срезанными продольно и поперечно. Снаружи эмаль покрыта тонкой кутикулой (насмитова мембрана), образующейся из клеток пульпы эмалевого органа.

Под эмалью коронки находится дентин, основная ткань зуба, который является разновидностью костных тканей (дентинная костная ткань). Состоит он из клеток дентинобластов (точнее, их отростков, лежащих в дентинных канальцах) и межклеточного минерализованного вещества. В состав последнего входят коллагеновые фибриллы, основное вещество и минеральный компонент, составляющий 72 %. Дентин имеет дентинные канальцы, в которых проходят отростки дентинобластов и безмиелиновые нервные волокна. Граница между эмалью и дентином неровная, что способствует более прочному соединению двух тканей зуба.

Корень зуба состоит из дентина и цемента. Цемент — это также разновидность костной ткани (грубоволокнистая костная ткань), содержащая до 70 % минеральных веществ. Есть два вида цемента: клеточный (нижняя часть корня) и бесклеточный (верхняя часть корня). Клеточный цемент содержит клетки цементоциты и похож по строению на грубоволокнистую костную ткань, но в отличие от нее не содержит сосудов. Бесклеточный цемент состоит только из межклеточного вещества, коллагеновые волокна которого продолжаются в периодонт и далее в кость альвеол. Питание цемента идет диффузно из сосудов пульпы и периодонта.

Пульпа зуба находится в его внутренней полости. Состоит из нескольких слоев — наружного, промежуточного и внутреннего. Наибольшее значение имеет наружный слой, т. к. он содержит дентинобласты. Они происходят из нервного гребня. Эти клетки имеют вытянутую форму, базофильную цитоплазму и ядро с преобладанием эухроматина. В цитоплазме клеток развиты белоксинтезирующий и секреторный аппараты, содержатся секреторные гранулы овоидной формы. От апикальных частей клеток отходят отростки, которые направляются в дентинные канальцы. Отростки дентинобластов множественно ветвятся и при помощи межклеточных контактов, в том числе десмосом и нексусов, соединяются с отростками других дентинобластов. Отростки содержат многочисленные микрофиламенты, благодаря чему способны к сокращению. Тем самым дентинобласты обеспечивают циркуляцию тканевой жидкости и снабжают минеральными веществами дентин и эмаль. Основу пульпы составляет рыхлая волокнистая соединительная ткань с большим количеством кровеносных сосудов и нервов.

Основу языка составляет поперечно-полосатая мышечная ткань, волокна которой идут в трех взаимоперпендикулярных направлениях. Благодаря этому язык может совершать достаточно сложные движения. Между мышечными пучками находятся прослойки рыхлой волокнистой соединительной ткани с сосудами, нервами и скоплениями жировых клеток.

Слизистая оболочка верхней и боковых поверхностей языка прочно сращена с мышцами (нет подслизистой оболочки), образована двумя слоями: многослойным плоским неороговевающим эпителием и собственной пластинкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани, формирующей сосочки языка.

Различают 4 основных вида сосочков: нитевидные, грибовидные, листовидные и желобоватые. Наиболее многочисленны нитевидные сосочки, которые придают языку шероховатость. Эти сосочки не содержат органов вкуса. Остальные 3 вида сосочков имеют в составе эпителия, покрывающего их, органы вкусавкусовые почки или луковицы. Листовидные сосочки находятся на боковых поверхностях языка и хорошо выражены только у детей. Грибовидные сосочки разбросаны единично по спинке языка. Желобоватые сосочки находятся на границе между телом и корнем языка, в отличие от грибовидных, они не возвышаются над поверхностью эпителия.

Вкусовые почки имеют форму эллипса и занимают всю толщину эпителия. Состоят из клеток 4 типов: поддерживающих, вкусовых (сенсорных), базальных и клеток, образующих синапсы с чувствительными нервными окончаниями. Поддерживающие клетки имеют округлое светлое ядро и развитые органеллы белкового синтеза. Функция этих клетокопорная. Они поддерживают сенсорные клетки, осуществляют их трофику, секретируют некоторые вещества, необходимые для хеморецепции. Сенсорные клетки имеют темное вытянутое ядро, развитые митохондрии и агранулярную ЭПС. На апикальной поверхности расположены микроворсинки с хеморецепторными белками. При связывании с ними питательных веществ образуется потенциал действия, который передается в ЦНС, где формируется вкусовое ощущение. Базальные клетки являются малодифференцированными. За счет их деления идет регенерация сенсорных и поддерживающих клеток.

Нижняя поверхность языка содержит подслизистую оболочку с большим количеством кровеносных сосудов. Это обстоятельство используется в медицине для сублингвального введения лекарственных веществ.

· биполярный нейрон каменистого или коленчатого ганглия. Его дендрит образует синапс со вкусовыми клетками вкусовых почек, а аксон идет к нейрону вкусового ядра продолговатого мозга;

· нейрон вкусового ядра продолговатого мозга. Его аксон направляется к нейронам зрительного бугра;

· нейрон зрительного бугра, посылает свой аксон в кору гиппокампа и аммонова рога;

Язык содержит большое количество слюнных желез. Их концевые отделы лежат в прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани между мышечными волокнами и в подслизистой оболочке нижней поверхности. Различают три вида желез: белковые, слизистые и смешанные. Все они простые трубчатые или альвеолярно-трубчатые. В корне языка лежат слизистые, в теле — белковые, а в кончике — смешанные слюнные железы.

Функции языка: перемешивание и продвижение пищи, участие в акте глотания, воспроизведении звуков, выработке слюны.

В ротовой полости наряду с механической начинается химическая обработка пищи. Ферменты, участвующие в этой обработке, находятся в слюне, которая вырабатывается слюнными железами. В ротовой полости эти железы находятся в щеках, губах, языке, небе. Кроме того, есть три пары больших слюнных желез: околоушные, поднижнечелюстные и подъязычные. Они находятся за пределами ротовой полости, но открываются в нее выводными протоками.

Слюна содержит слизистое вещество — гликопротеин муцин и ферменты, расщепляющие практически все компоненты пищи: амилазу, пептидазы, липазу, мальтазу, нуклеазы. Однако, роль этих ферментов в общем балансе ферментативных реакций желудочно-кишечного тракта невелика. Важное значение слюны в том, что она смачивает пищу, облегчавшее продвижение. Слюна содержит также бактерицидные веществасекреторные антитела, лизоцим и др.

Эндокринная функция слюнных желез заключается в выработке инсулиноподобного фактора (ростовой фактор), фактора, стимулирующего лимфоциты, фактора роста нервов и эпителия, калликреина, вызывающего расширение кровеносных сосудов, ренина, суживающего кровеносные сосуды и усиливающего секрецию альдостерона корой надпочечников, паротина, снижающего содержание кальция в крови, и др.

Все большие слюнные железы — органы паренхиматозного дольчатого типа, состоят из паренхимы (эпителий концевых отделов и выводных протоков) и стромы (рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани с кровеносными сосудами и нервами).

Околоушная железа. Это сложная альвеолярная разветвленная железа с чисто белковым секретом. Как и другие большие слюнные железы, это дольчатый орган. Каждая долька содержит концевые отделы одного типа - белковые, а также вставочные и исчерченные внутридольковые протоки. В состав концевых отделов входят клетки двух типов: серозные (сероциты) и миоэпителиоциты. Миоэпителиоциты лежат кнаружи от сероцитов. Они имеют отростчатую форму, в их цитоплазме хорошо развиты миофиламенты. Сокращаясь, отростки этих клеток сжимают концевые отделы и способствуют выделению секрета. Выводные протоки околоушной железы делятся на вставочные, исчерченные, междольковые и общий выводной проток. Вставочные протоки — начальный отдел протоковой системы. Они выстланы низким кубическим или плоским эпителием, в составе которого содержатся малодифференцированные клетки. Снаружи находятся миоэпителиоциты, а за ними базальная мембрана. Исчерченные выводные протоки образованы цилиндрическими эпителиоцитами, в базальной части которых обнаруживается исчерченность, в электронном микроскопе представляющая собой глубокие инвагинации цитолеммы с большим числом митохондрий между ними. Благодаря этому клетки способны к активному транспорту ионов натрия, за которыми пассивно следует вода. Кнаружи от эпителиоцитов лежат миоэпителиоциты. Функция исчерченных протоков состоит во всасывании из слюны воды и, следовательно, концентрировании слюны. Междольковые выводные протоки выстланы вначале двурядным, а затем многослойным эпителием. Общий выводной проток также выстлан многослойным эпителием

Поднижнечелюстные слюнные железы. Сложные альвеолярные или альвеолярно-трубчатые. Вырабатывают смешанный белково-слизистый секрет с преобладанием белкового компонента. В дольках железы находятся концевые отделы двух видов: белковые и смешанные. Смешанные концевые отделы образованы клетками трех видов: белковыми (сероцитами), слизистыми (мукоцитами) и миоэпителиоцитами. Белковые клетки лежат снаружи от слизистых и формируют белковые полулуния Джиануцци. Снаружи от них лежат миоэпителиоциты. Вставочные отделы короткие. Хорошо развиты исчерченные выводные протоки. В них есть клетки нескольких типов: исчерченные, бокаловидные, эндокринные, которые и вырабатывают все вышеуказанные гормоны слюнных желез

Подъязычные железы. Сложные альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизисто-белковый секрет с преобладанием слизистого компонента. В них имеются концевые отделы трех типов: белковые, смешанные и слизистые. Слизистые концевые отделы построены из клеток двух типов: мукоцитов и миоэпителиоцитов. Строение двух других видов концевых отделов см. выше. Вставочные и исчерченные выводные протоки развиты плохо, т. к. клетки их формирующие часто начинают секретировать слизь, и эти выводные протоки по строению становятся похожими на концевые отделы. Капсула в этой железе развита слабо, тогда как междольковая и внутридольковая рыхлая волокнистая соединительная ткань, напротив, лучше, чем в околоушной и поднижнечелюстной железах.

· секреторная — выработка слизи, облегчающей проведение пищевого комка;

· Пищевод — орган слоистого типа. Стенка образована 4-мя оболочками: слизистой, подслизистой, мышечной и адвентициальной (серозной).

Слизистая оболочка образует продольные складки и состоит из трех слоев: эпителиального, собственной пластинки и мышечной пластинки. Эпителиальный слой — многослойный плоский неороговевающий эпителий, образованный базальным, шиповатым и слоем плоских клеток. Регенерация эпителия идет очень быстро за счет деления базальных клеток. Основной вид клеток эпителия — эпителиоциты, встречаются также клетки Лангерганса, внутриэпителиальные лимфоциты и эндокринные клетки. Собственная пластинка слизистой оболочки образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Ее основные структуры — кровеносные и лимфатические сосуды, нервные волокна, одиночные лимфоидные фолликулы, выводные протоки собственных желез пищевода и концевые отделы кардиальных желез пищевода, которые встречаются только в двух местах: на уровне перстневидного хряща гортани и пятого хряща трахеи или в нижней части пищевода близ его входа в желудок. Это простые разветвленные трубчатые железы, похожие на кардиальные железы желудка, откуда их название. Концевые отделы состоят из кубических или цилиндрических мукоцитов, вырабатывающих слизь. Мышечная пластинка слизистой оболочки образована продольными пучками гладкой мышечной ткани. Она участвует в формировании складок, облегчает прохождение грубых комков пищи.

Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и участвует в образовании складок слизистой оболочки, обеспечивает ее питание и подвижность.

Мышечная оболочка образована внутренним циркулярным и наружным продольным слоями. В верхней трети — поперечно-полосатой, в средней третии поперечно-полосатой, и гладкой, в нижней трети — только гладкой мышечной тканью. Циркулярный слой мышечной оболочки образует верхний и нижний сфинктеры пищевода. Функция оболочки — продвижение пищи к желудку. Между слоями мышечной оболочки находится межмышечное нервное сплетение Ауэрбаха.

Серозная оболочка входит в состав стенки пищевода только в его поддиафрагмальном отделе. Образована двумя слоями: внутренний — рыхлая волокнистая соединительная ткань, наружный — мезотелий. На остальной части наружная оболочка представлена адвентицией, содержащей множество сосудов и нервное сплетение.

К среднему отделу пищеварительного тракта относятся желудок и кишечник за исключением анального отдела прямой кишки. В состав этих органов входит слизистая оболочка кишечного типа, выстланная однослойным эпителием энтодермального происхождения. Незначительная толщина эпителия способствует интенсивным всасывательным процессам. Вместе с тем, это снижает барьерно-защитные свойства эпителиального пласта и требует присутствия в собственной пластинке большего содержания иммунных структур (иммунокомпетентных клеток, как рассеянных диффузно, так и формирующих одиночные либо групповые лимфоидные узелки). В среднем отделе пищеварительного тракта происходят секреторные процессы, химическая обработка пищи ферментами (полостное и пристеночное пищеварение), всасывание продуктов переваривания и формирование каловых масс.

К заднему отделу пищеварительного тракта относится анальный отдел прямой кишки, выстланный слизистой оболочкой кожного типа с многослойным эпителием, обладающим выраженными барьернозащитными свойствами. Здесь происходит накопление сформированных каловых масс и их выведение.

· моторно-эвакуаторная функция и депонирование;

· выработка мукопротеида, называемого антианемическим фактором Кастла;

Макроскопически желудок состоит из 4-х отделов: кардиального, фундального, тела и пилорического. Гистологически же выделяют только три отдела, т. к. дно и тело желудка сходны по строению и расцениваются как один отдел. Все отделы имеют некоторые особенности гистологического строения слизистой оболочки, в частности, желудочных желез.

Желудок — орган слоистого типа. Состоит из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Слизистая оболочка имеет сложный рельеф, представленный желудочными ямками, складками и полями. Ямки — это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой оболочки. Складки представляют собой выпячивания в просвет желудка слизистой и подслизистой оболочек. Поля — это участки слизистой оболочки, включающие группу желез, отграниченную от других таких же групп выраженной прослойкой рыхлой волокнистой соединительной ткани с просвечивающими кровеносными сосудами. Ямки и складки существенно увеличивают рабочую поверхность слизистой оболочки.

Слизистая оболочка состоит из трех слоев: эпителиального, собственной и мышечной пластинок.

Эпителиальный слой представлен однослойным цилиндрическим железистым эпителием. Он образован железистыми эпителиоцитами — мукоцитами, секретирующими слизь. Слизь формирует непрерывный слой толщиной до 0, 5 мкм, являясь важным фактором защиты слизистой желудка.

Собственная пластинка слизистой оболочки (6) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. В ней находятся мелкие кровеносные и лимфатические сосуды, нервные стволики, лимфоидные узелки. Основными структурами собственной пластинки являются железы. Все железы желудка простые трубчатые разветвленные. Они открываются в желудочные ямки и состоят из трех частей: дна, тела и шейки. В зависимости от локализации железы делятся на кардиальные, главные или фундальные и пилоричекие. Строение и клеточный состав этих желез неодинаковы. В количественном отношении преобладают главные железы. Они являются наиболее слаборазветвленными из всех желез желудка. Их клеточный состав такой:

Мышечная пластинка слизистой оболочки состоит из трех слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего и наружного циркулярных и среднего продольного. Функция обеспечение подвижности слизистой, участие в формировании ее рельефа.

Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью, содержит артериальное и венозное сплетения, ганглии подслизистого нервного сплетения Мейснера. В некоторых случаях здесь могут располагаться крупные лмфоидные фолликулы.

Мышечная оболочка образована тремя слоями гладкой мышечной ткани: внутренний косой, средний циркулярный, наружный продольный. В пилорическом отделе желудка циркулярный слой достигает максимального развития, формируя пилорический сфинктер.

Серозная оболочка образована двумя слоями: слоем рыхлой волокнистой неоформленной соединительной ткани и лежащим на нем мезотелием.

Артерии, питающие желудок, прободают серозную и мышечную оболочки, отдавая им мелкие ветви, распадающиеся до капилляров. Основные стволы образуют сплетения, аналогичные сплетениям пищевода. Самое мощное сплетение — подслизистое. От него отходят мелкие артерии в собственную пластинку, где образуют слизистое сплетение. От последнего отходят капилляры, оплетающие железы и питающие покровный эпителий. Капилляры сливаются в крупные звездчатые вены, повреждение которых вызывает обильное желудочное кровотечение. Вены образуют сплетение слизистой оболочки, а затемподслизистое венозное сплетение.

Лимфатическая система желудка берет начало от слепо начинающихся прямо под эпителием и вокруг желез лимфокапилляров слизистой оболочки. Капилляры сливаются в подслизистое лимфатическое сплетение. Отходящие от него лимфососуды проходят мышечную оболочку, принимая в себя сосуды из лежащих между мышечными слоями сплетений.

Физиологическая регенерация эпителия и желез идет на высоком уровне за счет шеечных мукоцитов. Соединительная и мышечная ткани оболочек имеют камбиальные клетки и регенерируют на клеточном уровне. Так как желудок образован в основном камбиальными обновляющимися тканями, то и посттравматическая регенерация его протекает очень успешно на клеточном уровне. Это позволяет в клинике удалять до 3/4 желудка с последующей хорошей компенсацией.

· пищеварительная функция заключается в расщеплении компонентов химуса, осуществляется ферментами поджелудочной железы и вырабатываемыми в определенном количестве собственными ферментами дипептидазами. Белки расщепляются энтерокиназой, трипсином, эрепсином; липазы ферментируют жиры; амилазы, мальтаза, сахараза, лактазауглеводы; нуклеаза — нуклеопротеиды. В тонкой кишке происходит как полостное, так и пристеночное пищеварение;

Тонкий кишечник состоит из трех отделов: двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. Все они — органы слоистого типа и состоят из четырех оболочек: слизистой, подслизистой, мышечной и серозной. Наряду с общим планом строения и большим сходством эти три отдела имеют и различия, заключающиеся в следующем:

различной высоте ворсинок (нарастает от двенадцатиперстной кишки к подвздошной), их ширине (более широкие — в двенадцатиперстной кишке), количестве (наибольшее количество в двенадцатиперстной кишке);

наличии групповых лимфоидных фолликулов (пейеровых бляшек), которые преимущественно находятся в подвздошной кишке, однако, иногда могут обнаруживаться в двенадцатиперстной и тощей кишках;

наличии дуоденальных желез (в двенадцатиперстной кишке).

Слизистая оболочка формирует рельеф: ворсинки, крипты и циркулярные складки Керкринга, которые увеличивают рабочую поверхность кишки. Ворсинки — пальцевидные выпячивания слизистой оболочки в просвет кишечника. Содержат кровеносные и лимфатические капилляры. Ворсинки способны активно сокращаться за счет компонентов мышечной пластинки. Это способствует всасыванию химуса (насосная функция ворсинки). Крипты — это углубления эпителия в собственную пластинку слизистой. Их часто расценивают как железы (железы Либеркюна). Складки Керкринга образуются за счет выпячивания слизистой и подслизистой оболочек в просвет кишки.

Слизистая оболочка состоит из 3 слоев: эпителиального, собственной и мышечной пластинок.

Эпителий кишки — однослойный цилиндрический каемчатый. В ворсинках и криптах он представлен разными видами клеток. Эпителий ворсинок содержит три вида клеток: каемчатые, бокаловидные и эндокриноциты. Основной вид клеток эпителия ворсинок — каемчатые энтероциты. Цитолемма здесь формирует микроворсинки, покрытые гликокаликсом, он адсорбирует ферменты, участвующие в пристеночном пищеварении. За счет микроворсинок поверхность всасывания увеличивается в 40 раз. В микроворсинках обнаруживаются пучки актиновых филаментов, идущие в цитоплазму, а под микроворсинками формируется богатый микрофиламентами терминальный слой. Своим проксимальным концом актиновые филаменты вплетаются в терминальный слой. Благодаря этому опорно-сократительному каркасу микроворсинки могут изменять свой размер, исчезать или вновь появляться, что определяется функциональными запросами. Длина микроворсинок 1 мкм, ширина — 0, 1 мкм. В световом микроскопе микроворсинки можно увидеть как щеточную каемку, которая содержит большое количество щелочной фосфатазы, необходимой для транспортных процессов. Латеральная мембрана каемчатых энтероцитов образует глубокие инвагинации и интердигитации с цитолеммой соседних энтероцитов, на апикальной поверхности связь между клетками осуществляется при помощи опоясывающих десмосом и зон замыкания. Эти контакты препятствуют проникновению через эпителий макромолекул химуса и участвуют в формировании так называемого кишечного барьера. Нарушение этого барьера является одной из причин пищевой аллергии. Напротив, ниже зоны опоясывающих десмосом контакты между эпителиоцитами менее плотные, что способствует выходу некоторых мономеров (в частности, жиров) в межклеточное пространство и транспорту их по этому пространству в лимфокапилляры собственной пластинки.

Бокаловидные энтероциты — вторая разновидность клеток эпителия ворсинок. Это одноклеточные слизистые железы. Они вырабатывают углеводно-протеидные комплексы — муцины, выполняющие защитную функцию и способствующие продвижению компонентов пищи в кишечнике. Количество бокаловидных клеток возрастает по направлению к каудальному отделу.

Собственная пластинка представлена рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержит большое количество ретикулярных волокон, эозинофилов, плазмоцитов. В ней находятся также одиночные и групповые лимфоидные фолликулы (пейеровы бляшки).

Мышечная пластинка состоит из двух слоев гладкой мышечной ткани: внутреннего циркулярного и наружного продольного. От циркулярного слоя скопления клеток идут в ворсинку и в подслизистую основу.

Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и содержит дольки жировой ткани. В ней находятся сосудистое и нервное сплетения.

Мышечная оболочка состоит из 2 слоев гладкой мышечной ткани. Направление пучков в слоях не строго продольное и циркулярное, а спиральное. Между слоями находится рыхлой волокнистой соединительной ткани, в которой залегают межмышечное сосудистое и нервное сплетения. Функция мышечной оболочки — обеспечение перистальтических движений стенки кишки и продвижение химуса в каудальном направлении.

Серозная оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью и слоем мезотелия.

· секреторная функция заключается в секреции кишечного сока (слизи, ферментов, дипептидаз);

· всасывательная функция, в толстом кишечнике всасываются вода, минеральные вещества в небольшом количестве и другие компоненты пищи. Всасывательная способность толстого кишечника иногда используется в клинике для назначения питательных клизм при невозможности поступления в организм питательных веществ естественным путем;

· экскреторная функция заключается в выделении из организма солей тяжелых металлов, конечных продуктов обмена веществ и другие;

· выработка витаминов К и группы В. Эта функция осуществляется при участии бактерий;

· пищеварительная функция (расщепление клетчатки, которое осуществляется в основном ферментами бактерий);

Толстая кишка орган слоистого типа, состоит из слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек. Слизистая оболочка формирует рельеф: складки и крипты. Ворсинки в толстой кишке отсутствуют. Эпителий слизистой оболочкиоднослойный цилиндрический каемчатый, содержит те же клетки, что и эпителий крипт тонкой кишки (каемчатые, бокаловидные, эндокринные, бескаемчатые, клетки Панета), но соотношение их отличается. Поскольку в толстой кишке формируются каловые массы, имеющие твердую консистенцию, то в эпителии преобладают бокаловидные клетки для выработки большого количества слизи. Слизь облегчает продвижение кала, а также осуществляет защиту от микроорганизмов. Количество клеток Панета невелико (по некоторым данным, они здесь полностью отсутствуют). В эпителии в большом количестве находятся интраэпителиальные лимфоциты, выполняющие защитную функцию по отношению к резко увеличенному количеству бактерий (по некоторым данным, до 75 % каловых масс состоят из погибших и живых бактерий). В собственной пластинке слизистой оболочки содержится огромное количество одиночных лимфоидных узелков, иногда имеющих гигантские размеры, однако, отсутствуют пейеровы бляшки. Мышечная пластинка слизистой состоит из внутреннего циркулярного и наружного продольного слоев гладких миоцитов. Подслизистая оболочка образована рыхлой волокнистой соединительной тканью. Мышечная оболочка имеет два слоя: внутренний циркулярный и наружный продольный, причем продольный слой не сплошной, а образует три продольные ленты. Они короче кишки, и поэтому она собрана в " гармошку" (гаустры). Серозная оболочка состоит из рыхлой волокнистой соединительной ткани и мезотелия и имеет выпячивания, содержащие жировую тканьжировые привески.

Таким образом, можно подчеркнуть следующие отличия стенки толстой кишки от тонкой:

· отсутствие в рельефе слизистой оболочки ворсинок. Вместе с тем крипты имеют большую, чем в тонкой кишке, глубину;

· наличие в эпителии большого числа бокаловидных клеток и лимфоцитов;

· наличие большого числа одиночных лимфоидных узелков и отсутствие пейеровых бляшек в собственной пластинке;

· продольный слой не сплошной, а формирует три ленты;

· наличие жировых привесок в серозной оболочке.

Прямая кишка состоит из тазовой и анальной частей. Имеет те же оболочки, что и стенка ободочной кишки. В тазовой части стенка кишки образует три поперечные складки, в которых участвуют слизистая, подслизистая и циркулярный слой мышечной оболочки. Ниже этих складок образуются до 10 продольных складок (складки Морганьи). Эти складки в своей нижней части соединяются поперечными складками, называемыми анальными клапанами. В анальной части прямой кишки выделяют три зоны: столбчатую, промежуточную и кожную. Слизистая оболочка в этих зонах состоит из эпителия, собственной и мышечной пластинок. Эпителий имеет эктодермальное происхождение и является многослойным, причем в столбчатой зоне он многослойный кубический, в промежуточной — многослойный плоский неороговевающий, а в кожной части — многослойный плоский ороговевающий. Переход однослойного цилиндрического каемчатого эпителия тазовой зоны в многослойный кубический эпителий происходит постепенно (при этом крипты постепенно уменьшаются в размерах и полностью исчезают), а многослойного кубического в многослойный плоский — резко, в виде зигзагообразной аноректальной линии. В собственной пластинке лежат одиночные лимфоидные узелки. В подслизистой оболочке находятся геморроидальные вены, которые могут варикозно расширяться (этому способствуют частые запоры), что приводит к развитию геморроя. Мышечная оболочка содержит два слоя, причем циркулярный слой образует два сфинктера, один из которых произвольный из поперечно-полосатой мышечной ткани. Серозная оболочка имеется только в верхней части. В нижней части прямой кишки она заменяется на адвентициальную оболочку.

· депонирование, в печени депонируется гликоген, жирорастворимые витамины (А, D, Е, К). Сосудистая система печени способна в довольно больших количествах депонировать кровь;

· участие во всех видах обмена веществ: белковом, липидном (в том числе в обмене холестерина), углеводном, пигментном, минеральном и др.

· синтез белков крови: фибриногена, протромбина, альбуминов;

· участие в регуляции свертывания крови путем образования белков — фибриногена и протромбина;

· гомеостатическая функция, печень участвует в регуляции метаболического, антигенного и температурного гомеостаза организма;

Печень — паренхиматозный дольчатый орган. Ее строма представлена:

· капсулой из плотной волокнистой соединительной ткани (капсула Глиссона), которая срастается с висцеральным листком брюшины;

· прослойками рыхлой волокнистой соединительной ткани, которые делят орган на дольки.

Внутри дольки строма представлена ретикулярными волокнами, лежащими между гемокапиллярами и печеночными балками. В норме у человека междольковая рыхлая волокнистая неоформленная соединительная ткань выражена слабо, в результате чего дольки определяются неотчетливо. При циррозе происходит утолщение соединительнотканных трабекул. Непосредственно под капсулой лежит один ряд гепатоцитов, образующий так называемую наружную терминальную пластинку. Этот ряд гепатоцитов в области ворот печени внедряется внутрь органа и сопровождает ветвления сосудов (воротной вены и печеночной артерии). Внутри органа эти гепатоциты лежат на периферии дольки, непосредственно контактируя с рыхлой волокнистой соединительной тканью в области триад и отделяя гепатоциты, расположенные внутри, от окружающей междольковой соединительной ткани. Эта состоящая из одного ряда гепатоцитов зона называется внутренней терминальной пластинкой. Через эту пластинку, перфорируя ее, проходят кровеносные сосуды. Гепатоциты внутренней терминальной пластинки отличаются от остальных гепатоцитов дольки более выраженной базофилией цитоплазмы и меньшими размерами. Считается, что терминальная пластинка содержит камбиальные клетки для гепатоцитов и эпителиоцитов внутрипеченочных желчных протоков. При хроническом гепатите и циррозе терминальная пластинка может разрушаться, что свидетельствует об активности этих процессов.

Паренхима печени представлена совокупностью гепатоцитов, формирующих классическую дольку. Классическая долька — структурно-функциональная единица печени. Она имеет форму шестигранной призмы. Ширина печеночной дольки равна 1—1, 5 мм, высота — 3—4 мм. По периферии дольки находятся триады или портальные тракты, в состав которых входят междольковые артерия, вена и желчный проток, а также лимфососуды и нервные стволы (в силу этого некоторые исследователи предлагают называть эти структуры не триадами, а пентодами). В центре дольки лежит центральная вена безмышечного типа. Основу дольки составляют печеночные балки или трабекулы. Они образованы двумя рядами гепатоцитов, соединенных десмосомами. Между гепатоцитами трабекулы проходит внутридольковый желчный капилляр, который не имеет собственной стенки. Его стенку образуют цитолеммы двух гепатоцитов, которые в этом месте инвагинируют. Печеночные балки радиально сходятся к центру дольки. Между соседними балками находятся синусоидные капилляры. Подобное представление об организации печеночной дольки является несколько упрощенным, поскольку печеночные балки далеко не всегда имеют радиальное направление: их ход может существенно изменяться, балки часто анастомозируют друг с другом. Поэтому на срезах не всегда удается проследить их ход с периферии до центральной вены.

Гепатоциты — основной вид клеток печени, выполняющий ее основные функции. Это крупные клетки полигональной или шестиугольной формы. Имеют одно или несколько ядер, при этом ядра могут быть полиплоидными. Многоядерные и полиплоидные гепатоциты отражают приспособительные изменения печени, поскольку эти клетки способны выполнять гораздо более интенсивно свои функции, чем обычные гепатоциты.

Каждый гепатоцит имеет две стороны: васкулярную и билиарную. Васкулярная сторона обращена в сторону синусоидного капилляра. Она покрыта микроворсинками, которые проникают через поры в эндотелиоците в просвет капилляра и прямо контактируют с кровью. От стенки синусоидного капилляра васкулярная сторона гепатоцита отделяется перисинусоидальным пространством Диссе. В этом щелевидном пространстве находятся микроворсинки гепатоцитов, отростки печеночных макрофагов (клеток Купфера), клетки Ито и иногда — Pit-клетки. В пространстве встречаются также единичные аргирофильные волокна, количество которых увеличивается на периферии дольки. Таким образом, в печени отсутствует типичный паренхиматозный барьер (имеется так называемый " прозрачный" барьер), что позволяет веществам, синтезируемым в печени, попадать прямо в кровь. С другой стороны, из крови в печень легко поступают питательные вещества и подлежащие обезвреживанию яды. Васкулярной стороной гепатоцит захватывает также из крови секреторные антитела, которые затем поступают в желчь и оказывают свой защитный эффект.

Билиарная сторона гепатоцита обращена в сторону желчного капилляра. Цитолемма контактирующих гепатоцитов здесь образует инвагинации и микроворсинки. Вблизи образовавшегося таким образом желчного капилляра цитолеммы контактирующих гепатоцитов соединяются при помощи опоясывающих десмосом, плотных и щелевидных контактов. Билиарной стороной гепатоцитов вырабатывается желчь, которая поступает в желчный капилляр и далеев отводящие протоки. Васкулярная сторона выделяет в кровь белки, глюкозу, витамины, липидные комплексы. В норме желчь никогда не поступает в кровь, потому что желчный капилляр отделен от синусоидного капилляра телом гепатоцита.

Печень получает кровь из двух сосудистых систем: печеночной артерии и воротной вены. По печеночной артерии в печень поступает около 20 % всей крови. Она доставляет органу кислород. Из системы воротной вены печень получает до 80 % крови. Это кровь от непарных органов брюшной полости (кишечника, селезенки, поджелудочной железы), богатая питательными веществами, гормонами, биологически активными веществами, антителами и веществами, подлежащими детоксикации. Сосуды обеих сосудистых систем распадаются на долевые, сегментарные, субсегментарные и, наконец, междольковые артерии и вены. Последние входят в состав триад. От междольковых артерий и вен отходят вокругдольковые сосуды. Они окружают дольку по периметру. От вокругдольковых артерий и вен начинаются короткие артериолы и венулы, которые входят в дольку, сливаются вместе и дают синусоидные капилляры. В капиллярах течет смешанная кровь, причем ее состав может регулироваться сфинктером в стенке вокругдольковой артерии. Синусоидные капилляры идут радиально к центру дольки, сливаются и образуют центральную вену. Из центральной вены кровь собирается в собирательные или поддольковые вены, далее в печеночные вены и в нижнюю полую вену.

Желчевыводящие пути служат для отведения желчи в двенадцатиперстную кишку. Желчь образуется гепатоцитами и поступает в желчные капилляры. Желчные капилляры имеют диаметр 0, 5 1, 5 мкм. На периферии классической дольки желчные капилляры впадают в короткие канальцы Геринга, выстланные плоским или кубическим эпителием. Канальцы Геринга впадают в холангиолы, которые окружают дольку по периметру. Из холангиол образуются междольковые выводные протоки, входящие в состав триад и выстланные однослойным кубическим, а более крупные — призматическим эпителием. Кроме эпителия в состав стенки междольковых выводных протоков входит собственная пластинка из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Все перечисленные сосуды являются внутрипеченочными желчными путями. Междольковые выводные протоки продолжаются во внепеченочные желчные пути: правый и левый печеночные (долевые), общий печеночный проток, сливающийся с пузырным протоком с образованием общего желчного протока. Все эти протоки построены по типу слоистых органов: имеют слизистую оболочку (однослойный цилиндрический эпителий и собственная пластинка из рыхлой волокнистой соединительной ткани), мышечную и адвентициальную оболочки.

· концентрирование желчи путем всасывания ее жидкого компонента;

Желчный пузырь слоистый орган, состоящий из слизистой, мышечной и серозной (адвентициальной) оболочек. Слизистая оболочка образована однослойным призматическим эпителием и собственной пластинкой из рыхлой волокнистой соединительной ткани. Эпителиоциты, являясь секреторными клетками, образуют и выделяют на поверхность эпителия слизь, защищающую его от агрессивных компонентов желчи. В связи с этим в клетках обнаруживаются секреторные гранулы. Апикальная цитолемма формирует многочисленные микроворсинки. Цитолемма латеральной поверхности эпителиоцитов содержит большое количество натриевых насосов, благодаря деятельности которых создается градиент натрия и калия между межклеточными пространствами и просветом пузыря. Это обеспечивает пассивный транспорт воды из пузырной желчи в межклеточные пространства и далее в гемокапилляры, что ведет к концентрированию желчи.

Слизистая оболочка образует множество складок. В области шейки пузыря в собственной пластинке лежат альвеолярно-трубчатые железы, вырабатывающие слизь. Подслизистая оболочка отсутствует. Мышечная оболочка представлена пучками гладких миоцитов, формирующими два нерезких слоя (внутренний циркулярный и наружный продольный). Циркулярные пучки миоцитов преобладают. Наружная оболочка со стороны печениадвентициальная, со стороны брюшной полостисерозная.

· экзокринная функция заключается в секреции панкреатического сока — смеси пищеварительных ферментов, поступающих в двенадцатиперстную кишку и расщепляющих все компоненты химуса;

· эндокринная функция состоит в выработке ряда гормонов.

Поджелудочная железа — паренхиматозный дольчатый орган.

· капсулой, которая сливается с висцеральной брюшиной;

И тонкая капсула, и трабекулы образованы рыхлой волокнистой соединительной тканью. Трабекулы делят железу на дольки. В прослойках рыхлой волокнистой соединительной ткани находятся выводные протоки экзокринной части железы, сосуды, нервы, интрамуральные ганглии, пластинчатые тельца Фатер-Пачини. Паренхима образована совокупностью ацинусов, выводных протоков и островков Лангерганса. Каждая долька состоит из экзокринной и эндокринной частей. Их соотношение равно 97: 3.

Экзокринная часть поджелудочной железы представляет собой сложную альвеолярно-трубчатую белковую железу. Структурно-функциональной единицей экзокринной части является ацинус. Он образован 8—12 ацинозными клетками (ациноцитами) и центроацинозными клетками (центроациноцитами). Ацинозные клетки лежат на базальной мембране, имеют коническую форму и выраженную полярность: различающиеся по строению базальный и апикальный полюсы. Расширенный базалъный полюс равномерно окрашивается основными красителями и называется гомогенным. Суженный апикальный полюс окрашивается кислыми красителями и называется зимогенным, потому что содержит гранулы зимогена — проферментов. На апикальном полюсе ациноцитов имеются микроворсинки. Функция ациноцитов — выработка пищеварительных ферментов. Активация ферментов, секретируемых ациноцитами, в норме происходит только в двенадцатиперстной кишке под влиянием активаторов. Это обстоятельство, а также вырабатываемые клетками эпителия протоков ингибиторы ферментов и слизь защищают паренхиму поджелудочной железы от самопереваривания.

Структурно-функциональной единицей эндокринной части поджелудочной железы является островок Лангерганса (инсула). Он отделен от ацинусов рыхлой волокнистой неоформленной соединительной тканью. Островок состоит из клеток инсулоцитов, между которыми лежит рыхлая волокнистая соединительная ткань с гемокапиллярами фенестрироваиного типа. Инсулоциты различаются по способности окрашиваться красителями. В соответствии с этим различают инсулоциты типа А, В, D, D1, PP.

В-клетки или базофилъные инсулоциты окрашиваются в синий цвет основными красителями. Их количество составляет около 75 % всех клеток островка. Клетки имеют развитый белоксинтезирующий аппарат и секреторные гранулы с широким светлым ободком. Секреторные гранулы содержат гормон инсулин в комплексе с цинком. Функцией В-инсулоцитов является выработка инсулина, снижающего в крови уровень глюкозы и стимулирующего ее поглощение клетками организма. В печени инсулин стимулирует образование из глюкозы гликогена. При недостатке выработки инсулина формируется сахарный диабет.

А-клетки или ацидофильные (20—25 % всех клеток островка) содержат гранулы, окрашивающиеся кислыми красителями. В электронном микроскопе гранулы имеют узкий ободок. Клетки также содержат развитый белоксинтезирующий аппарат и секретируют гормон глюкагон. Этот гормон является антагонистом инсулина (контринсулярный гормон), поскольку стимулирует распад гликогена в печени и способствует повышению содержания глюкозы в крови.

D-клетки составляют около 5 % эндокринных клеток островка. Содержат умеренно плотные гранулы без светлого ободка. В гранулах содержится гормон соматостатин, угнетающий функцию А, В-клеток островков и ациноцитов. Он же обладает митозингибирующим действием на различные клетки.

D1-клетки содержат гранулы с узким ободком. Вырабатывают вазоинтестинальный полипептид, понижающий артериальное давление и стимулирующий выработку панкреатического сока. Количество этих клеток невелико.

РР-клетки (2—5 %) располагаются по периферии островков, иногда могут встречаться и в составе экзокринной части железы. Содержат гранулы различной формы, плотности и величины. Клетки вырабатывают панкреатический полипептид, угнетающий внешнесекреторную активность поджелудочной железы.