Моча. Образование мочи. Механизмы мочеобразования. Нефрон. Сосудистый клубочек. Проксимальный отдел канальцев ( проксимальные канальцы ).

Моча образуется в почках из плазмы крови, причем почка относится к наиболее интенсивно кровоснабжаемым органам — ежеминутно через почку проходит 1/4 всего объема крови, выбрасываемой сердцем, при этом объем кровотока в коре почки, где происходит фильтрация плазмы крови и образование первичной мочи, составляет свыше 90 % общего почечного кровотока. Основной структурно-функциональной единицей почки, обеспечивающей образование мочи, является нефрон. В почке человека находится около 1, 2 млн. нефронов. Однако не все нефроны функционируют в почке одновременно, существует определенная периодичность активности отдельных нефронов, когда часть из них функционирует, а другие нет. Эта периодичность обеспечивает надежность деятельности почки за счет функционального дублирования. В связи с этим важным показателем функциональной активности почки является масса действующих нефронов в конкретный момент времени.

Нефрон состоит из нескольких последовательно соединенных отделов (рис. 14.2), располагающихся в корковом и мозговом веществе почки.

Рис. 14.2. Типы и структура нефронов. 1 — клубочек интракортикального нефрона; 2 — клубочек юкстамедуллярного нефрона; 3 — петля Генле интракортикального нефрона; 4 — петля Генле юкстамедуллярного нефрона; 5 — проксимальные извитые канальцы; 6 —дистальные извитые канальцы; 7 — собирательные трубочки; 8 — капиллярная сеть интракортикального нефрона; 9 — прямые капиллярные сосуды юкстамедуллярного нефрона; 10 — артерии и артериолы; 11 — венулы и вены. Интракортикальные нефроны имеют короткие петли Генле, выносящая артериола клубочка образует густую капиллярную сеть вокруг канальцев. Юкстамедуллярные нефроны имеют длинные петли Генле, спускающиеся вглубь мозгового вещества к почечному сосочку и образующие канальцевую противоточную систему почки, а выносящие артериолы клубочка формируют в мозговом веществе почки прямые нисходящие и восходящие капиллярные сосуды, образующие сосудистую противоточную систему.

Сосудистый клубочек, или мальпигиево тельце, является структурой, где происходит процесс ультрафильтрации плазмы крови через фильтрационный барьер и образование первичной мочи (рис. 14.3). Он расположен в корковом веществе, имеет около 50 капиллярных петель, связанных друг с другом и подвешенных как на брыжейке с помощью мезангия, состоящего из волокнистых структур и мезангиальных клеток. Снаружи клубочки покрыты двухслойной капсулой Боумена—Шумлянского. Висцеральный листок этой капсулы покрывает капилляры клубочка и состоит из эпителиальных отростчатых клеток — подоцитов. Отростки подоцитов (большие и малые), называемые педикулами, покрывают всю поверхность капилляров, тесно переплетаясь друг с другом и оставляя межпедикулярные пространства не более 30 нм. Пространства заполнены фибриллярными структурами, образующими щелевую диафрагму, формирующую решетку или сито с диаметром пор около 10 нм. Наружный или париетальный листок капсулы состоит из базальной мембраны, покрытой кубическими эпителиальными клетками, переходящими в эпителий канальцев. Между двумя листками капсулы, расположенными наподобие чаши, имеется щель или полость капсулы, в которую происходит ультрафильтрация плазмы крови. Полость капсулы переходит в просвет главного или проксимального отдела канальцев.

Рис. 14.3. Схема строения клубочка. А — схематическое изображение клубочка в целом, Б — фрагмент трехслойного фильтрационного барьера, В — увеличенный участок фильтрационного барьера. Отчетливо выявляются три слоя барьера: эндотелий капилляра клубочка, базальная мембрана и клетки висцерального листка капсулы Боумена—Шумлянского (подоциты). Фильтрация воды с растворенными в ней веществами происходит из плазмы крови капилляра клубочка через фенестры эндотелия, поры базальной мембраны и щелевые диафрагмы между ножками подоцитов. Все эти структуры фильтрационного барьера имеют отрицательный заряд.

Стенка всех канальцев нефрона, где по мере продвижения мочи происходит обратное всасывание в кровь воды и различных веществ (реабсорбция), а также секреция веществ из крови в мочу, состоит из эпителиальных клеток, расположенных на базальной мембране (рис. 14.4). По строению и функции у этих клеток выделяют апикальную, или люминальную, мембрану, обращенную в просвет канальца, и базолатеральную мембрану. Канальцевый аппарат нефрона подразделяют на несколько отделов.

Главный, или проксимальный, отдел канальцев, начинающийся от полости капсулы извитой частью, которая затем переходит в прямую часть канальца. Клетки проксимального отдела на апикальной мембране имеют щеточную каемку из микроворсин, покрытых гликокаликсом. Проксимальный отдел расположен в корковом веществе, где переходит в петлю Генле.