Экологические группы гетеротрофных высших растений

Паразиты полностью или частично существуют за счет автотрофных расте­ний. На растениях паразитируют только спорофиты некоторых покрытосемен­ных и одного вида голосеменных растений. Среди них различают полупарази­тов, самостоятельно обеспечивающих себя ассимилятами, но извлекающих из растений-хозяев воду с элементами минерального питания, и голопаразитов, существующих за счет хозяина и лишенных хлорофилла.

Корневые паразиты, к которым принадлежит большинство паразитических семенных растений, извлекают ресурсы из корней растений-хозяев с помо­щью гаусторий. Корневые полупаразиты имеют нормально развитую побеговую систему, но слабо развитую корневую, в которой остались только скелетные корни, а вместо сосущих корней образуются гаустории. Корневые голопаразиты большую часть жизни проводят на корнях хозяина в почве в виде протокорма — клубневидного, не дифференци­рованного на органы тела, присосавшегося гаусторией к корню хозяина. В сезон размножения на протокорме образуются надземные побеги с соцветием и редуцированными листьями.

Стеблевые паразиты используют для питания стебли растений-хозяев. Стеб­левые полупаразиты поселяются в кроне дерева-хозяина подобно эпифитам. Однако в отличие от последних их скелетные корни растут внутри ветви хозяина, между ксилемой и флоэмой. Сосущие корни, как и у корневых полупаразитов, замещены гаусториями. У стеблевых голопаразитов гипокотиль, главный корень и основание побега отмира­ют вскоре после прорастания семени, а побег с длинными междоузлиями и очень мелкими чешуевидными листьями обвивает стебель хозяина. Гаустории образуются в любом месте стебля голопаразита, где он тесно соприкасается со стеблем хозяина.

Все вышеописанные паразиты — эктопаразиты, большая часть их вегета­тивного тела находится рядом с телом хозяина, в которое они проникают только гаусториями или — редко — корнями. Среди двудольных растений есть несколько эндопаразитов, все вегетативное тело которых развивается внутри тела хозяина. Оно представлено ветвящимися одно-двурядными це­почками клеток, очень напоминающими гифы грибов. Местами у поверхнос­ти хозяина на «гифах» эндопаразита развиваются протокормы, на которых эндогенно образуются зачатки соцветий или одиночных цветков. Развиваю­щиеся соцветия и бутоны прорывают наружные ткани протокорма и хозяина, вынося цветки наружу. Все эндопаразитические виды голопаразиты: одни за­селяют стебли хозяина, а другие — преимущественно корни.

Микотрофные паразиты. Очень многие виды высших растений живут в сим­биозе с грибами по типу мутуализма, когда оба организма извлекают выгоду от сожительства. Мутуалистические отношения гриба и растения представля­ют собой сбалансированный умеренный взаимный паразитизм. Некоторые растения в процессе эволюции перешли к одностороннему временному или постоянному паразитизму на грибах. Для целых семейств цветковых растений (орхидные, вересковые) характерен паразитизм проростков на грибах. Их се­мена прорастают только после внедрения в их ткани гиф гриба, а проростки довольно долго (до нескольких лет) ве­дут подземный образ жизни, частично переваривая гифы гриба. Впоследствии они развивают нормальные олиственные зеленые надземные побеги и от парази­тизма на грибе переходят к мутуалистическим взаимоотношениям с ним. Одна­ко растения некоторых видов на всю жизнь остаются паразитами гриба. Они либо вообще лишены корней, либо име­ют короткие коралловидные корни, за­селенные грибом. Их побеговые системы сходны с таковыми корневых голопаразитов. К микотрофным голопаразитам от­носятся и гаметофиты многих плаунов и некоторых папоротников, представлен­ные подземными бесхлорофилльными протокормами.

Паразитизм растений на грибах настолько резко контрастирует с привычным паразитизмом грибов на растениях, что ботаники долго отказывались признавать микотрофные: паразиты и считали их сапрофитами, потребляю­щими разлагающееся органическое вещество почвы. Однако у растений нет ферментных систем для разложения отмершей органики, и потому они не могут быть сапротрофами.

Ключевое значение для выживания любых паразитов имеет их встреча с хозяином. Поскольку высшие растения не способны активно разыскивать и преследовать хозяина, то паразиты образуют огромное число семян. Это гарантирует то, что некоторые из них окажутся рядом с хозяином, и проросший паразит будет обеспечен ресурсами.

Хищные растения полностью обеспечивают себя фотоассимилятами, но ловят животных для дополнительного азотного питания. Хищные растения никогда не используют корни для ловли и переваривания добычи, их ловчие структуры всегда развиваются на побегах. В простейшем слу­чае это ловчие трихомы или эмергенцы на листьях (иногда на стеблях), выде­ляющие клейкую слизь. Прилипших к ним мелких животных расте­ние переваривает с помощью вьшеляемого особыми железками секрета, сход­ного с пепсином желудочного сока. Длинные ловчие эмергенцы сгибаются, прижимая жертву к пищеварительным железкам. У некоторых видов лист за­ворачивается вокруг пойманного животного, что интенсифицирует его пере­варивание.

Более сложную ловчую систему представляют асцидиатные листья. По краю устья асцидиатной части листа развивается нектарник, часто ярко окрашенный. Ве­роятно, выделяемый нектар содержит также какие-то вещества, нарушающие координацию движений у насекомых. Насекомые по неосторожности сваливаются внутрь асцидия и не могут выб­раться из-за того, что устье его в виде карниза нависает над полостью асци­дия, а стенки асцидия внутри густо покрыты уплощенными, обращенны­ми базипетально трихомами, допускающими движение только ко дну. В ниж­ней части асцидий заполнен жидко­стью, в которой тонут пойманные животные. Пищеварительного фермен­та у многих растений с таким ловчим аппаратом, по-видимому, нет и раз­ложение жертвы осуществляют симбиотические бактерии. На стенках базальной части асцидия есть специальные всасывающие трихомы, поглощающие продукты бактериального разложения жертвы. Над устьем асцидия у многих вдов нависает неподвижный клапан, предотвращающий попадание в асцидий дождевой воды. У некоторых видов клапан играет важную роль в поимке добычи. Он содержит участок прозрач­ной ткани, на который ориентируется насекомое, взлетающее с нектарника. Ударившись о клапан, оно падает в асцидий.

Ловчие пузырьки, активно захватывающие добычу, присущи водным хищ­ным растениям из рода пузырчатка (Utricularia). Пищеварительных ферментов у пузырчаток, веро­ятно, нет и пойманные жертвы погибают от удушья и разлагаются бактерия­ми и простейшими, обитающими в пузырьке. На внутренней поверхности пузырька находятся всасывающие трихомы двух типов. Одни поглощают про­дукты разложения жертвы, другие откачивают из пузырька воду, подготавли­вая его таким образом к захвату новой жертвы.

Ловчие части листа венериной мухоловки (Dionaea) и альдрованды (Aldrovanda) представлены двумя подвижными створками, действующими по принципу капкана. На адаксиальной стороне каждой створки находятся жесткие чувствительные трихомы. Смещение такого трихома, задетого животным, генерирует в его базальной клетке разность потенциалов на плазмалемме. По специальным клеткам этот импульс передается к моторным клеткам на адаксиальной стороне листа. Скорость передачи импульса на порядок меньше скорости передачи нервного импульса по нейрону. Моторные клетки, получив сигнал, резко теряют тургор, вследствие чего створки захлопываются на адаксиальной стороне. Железистые трихомы на адаксиальной стороне створок выделяют протеолитический фермент. После переваривания добычи створки раздвигаются, и лист может ловить очередную жертву.