Стадии развития нервной системы в онтогенезе

Развитие нервной системы в онтогенезе проходит ряд фаз (рис. 55). На ранних этапах развития зародыша из клеток эктодермы возникает нервная пластинка, которая вследствие деления клеток растет, изгибается и образует желобок. Края желобка постепенно сходятся и вскоре срастаются, формируя нервную трубку, которая отделяется от эктодермы. Во время сворачивания нервной трубки некоторые нервные клетки остаются вне ее, и из них формируется ганглиозная пластинка (нервный гребень). Она лежит между нервной трубкой и кожей и в дальнейшем дает начало периферической нервной системе.

Клетки, возникающие из нервной трубки, могут быть либо предшественниками нейронов, либо предшественниками клеток нейроглии. Внутренний слой стенки нервной трубки дает начало эпендиме, выстилающей полости центральной нервной системы, из среднего слоя образуется серое вещество, а из наружного слоя – белое вещество.

Общий принцип развития нервной системы сводится к тому, что возникшие нейроны не остаются на месте появления, а мигрируют на свои окончательные позиции. Миграция обусловлена тем, что нервная система возникает в виде тонкой эктодермальной трубки (нервная трубка), а, в конечном счете, становится гораздо более крупной структурой – нервной системой.

Из нижнего отдела нервной трубки образуется спинной мозг. Головной конец нервной трубки утолщается и уже на 4-й неделе эмбрионального развития различают три мозговых пузыря. К концу 4-й недели передний мозговой пузырь начинает делиться на два, а на 5-й неделе на два делится задний (ромбовидный) пузырь. В результате головной конец нервной трубки состоит из пяти пузырей, из которых развиваются все отделы головного мозга (рис. 56). Из пятого (заднего) мозгового пузыря развивается продолговатый мозг, из четвертого – варолиев мост и мозжечок, из третьего – средний мозг, из второго – промежуточный мозг, из первого (переднего) – большие полушария головного мозга (рис. 57). Полости мозговых пузырей изменяются и развиваются в желудочки мозга и сильвиев водопровод.

Наиболее интенсивно растет первый пузырь. К 6-му месяцу внутриутробного периода большие полушария полностью покрывают мозг. К этому времени все отделы мозга хорошо выражены. До 4-го месяца развития плода поверхность больших полушарий гладкая, на ней отмечается лишь вдавливание будущей боковой борозды. В дальнейшем наружный корковый слой полушарий растет быстрее внутреннего, что приводит, начиная с 5-го месяца, к появлению борозд, делящих поверхность полушарий на доли, а затем и на извилины.

В процессе развития коры нейроны, мигрировавшие первыми, заполняют сначала глубинные слои, а последующие клетки обосновываются в более поверхностных слоях. Клетки, являющиеся предшественницами нейронов, располагаются в так называемых пролиферативных зонах, выстилающих поверхность желудочков мозга. В этих зонах происходят и все последние митотические деления клеток, становящихся нейронами. Созревание нейронов происходит гораздо медленнее, чем их образование.

У новорожденного ребенка тела нервных клеток невелики, ветвление дендритов развито слабо. В дальнейшем происходит рост и дифференцировка нервных клеток. В пределах коры раньше всего созревают крупные пирамидные нейроны, а затем более мелкие вставочные нейроны, образующие локальные сети. Созревание нейронов коры связано с формированием нервных сетей коры. В первые дни после рождения ребенка происходит бурный рост числа синапсов. Одновременно в тех или иных размерах происходят гибель нейронов и перестройка нервных связей.

Все основные борозды и извилины формируются у ребенка к моменту рождения. Но развитие формы и величины борозд и извилин, формирование мелких новых борозд и извилин продолжается и после рождения. Филогенетически более молодые отделы коры больших полушарий (новая кора) у новорожденных развиты слабее и с возрастом относительно увеличиваются, а более старые (древняя и старая кора), наоборот, с возрастом относительно уменьшаются.