Класс Плазмодиофоромицеты

(Plasmodiophoromycetes)

Представители класса являются внутриклеточными паразитами.В отличие от свободноживущих слизевиков они не образуют мейоспорангиев, а мейоспоры развиваются из плазмодия внутри клетки растения-хозяина, которая выполняет функцию своеобразного вместилища спор. Плазмодиофоромицеты — паразиты, вызывающие гипертрофию тканей растения и образование опухолей.

Класс включает всего 1 порядок Плазмодиофоральные (Plasmodiophorales) и 4 рода, важнейшими из которых являются плазмодиофора и спонгоспора.

Род плазмодиофора (Plasmodiophora) включает виды с бесцветным зернистым плазмодием, распадающимся при созревании на отдельные, не объединенные в цистосорусы одноклеточные, шаровидные, мелкие споры с тонкой бесцветной, гладкой или шиповатой оболочкой. При прорастании споры обычно превращаются в зооспоры с длинным и коротким жгутиками. Род включает 6 видов, распространенных в умеренных поясах земного шара.

Наиболее известный представитель — П. капустная (P. brassicae)- возбудитель болезни корней капусты и других крестоцветных, так называемой килы. На корнях пораженного растения образуются наросты и вздутия, постепенно развивающиеся в очень крупные опухоли самой разнообразной формы. Такие корни почти не ветвятся и мало всасывают воды. У более взрослых растений листья становятся вялыми, желтоватыми, кочаны недоразвиваются или совсем не образуются.

Цикл развития возбудителя килы капусты протекает по следующей схеме. При сгнивании корней капусты споры слизевика попадают в почву, где они могут сохраняться годами. Для их прорастания нужны благоприятные условия влажности и температуры. Образовавшиеся при прорастании спор зооспоры или миксоамебы проникают в корневые волоски капусты, где происходит слияние миксоамеб(плазмогамия). В результате осуществляется формирование первичного многоядерного плазмодия, из которого развиваются зооспорангий (или гаметангии) и в них —зооспоры (или гаметы), выходящие из корневого волоска в почву. Они попарно сливаются (без слияния ядер).Образующаяся при этом двухъядерная клетка заражает корень капусты и дает начало новым вторичным плазмодиям. В них многочисленные гаплоидные ядра, образующиеся в результате митотических делений, попарно сливаются, затем после мейотического деления диплоидных ядер плазмодии распадаются на многочисленные (до 25000) покоящиеся споры, освобождающиеся после сгнивания корней.

Род спонгоспора (Spongospora) включает всего 1 вид — С. пасленовая (S. solani), поражающая клубни, корни, реже столоны растений картофеля, томатов и других пасленовых.

Спонгоспора— возбудитель порошистой парши картофеля. Многоядерный плазмодий в клетках покровных тканей клубня картофеля распадается на многочисленные овальные, бурые споры, собранные обычно в округлые сорусы. На поврежденных местах клубня сначала появляются бугорки, которые затем разрываются и обнажают цистосорусы с губчатыми комочками цист или спор. В почве покоящиеся споры прорастают зооспорами, которые проникают в растения через корневые волоски, чечевички, трещины в кожуре клубня и т.д. Заболевание известно почти во всех странах умеренного пояса, в том числе и в Беларуси.

К отделу относятся облигатные внутриклеточные паразиты.

Вегетативное тело в виде многоядерного протопласта, не способного к самостоятельному движению и находящегося внутри клетки растения-хозяина.

Специальные спороношения не образуются. Зимующая стадия представлена спорами, образующимися при распаде внутриклеточного плазмодия. При наступлении благоприятных условий споры прорастают двужгутиковыми зооспорами. Жгутики гладкие, прикреплены к переднему концу, один из них длинный, другой — короткий.

В жизненном цикле имеются две стадии: гаплоидная и диплоидная.

Пораженные ткани разрастаются и формируют наросты неправильной формы на подземных органах растений.

Классификация. Отдел включает один класс Plasmodiophoromycetes (плазмодиофоромицеты) (один порядок, одно семейство, 30 видов). Распространенные роды: Plasmodiophora (плазмодиофора), Spongospora (спонгоспора). Всего 30 видов.

Класс Plasmodiophoromycetes (плазмодиофоромицеты)

Порядок Plasmodiophorales (плазмодиофоральные)

Семейство Plasmodiophoraceae (плазмодиофоровые) (Plasmodiophora, Spongospora)

Род Plasmodiophora (плазмодиофора). Наиболее известный представитель — Plasmodiophora brassicae (плазмодиофора капустная), поражающий корни растений из семейства крестоцветные. Заболевание известно под названием «кила капусты». Пораженные корни растения имеют уродливый вид, который придают им объемные опухоли. Плазмодий паразита находится внутри клеток корня растения. Под влиянием паразита нарушается синтез фенольных и индольных соединений в клетках растений, что приводит к увеличению размеров клеток (гипертрофии) и усиленному их делению (гиперплазии). Впоследствии пораженные корни загнивают. В клетках корня находятся многочисленные споры. При заражении капустной рассады кочаны могут совсем не развиваться. У зараженных взрослых растений они недоразвиваются.

В цикле развития различают несколько стадий, протекающих в корневых волосках, почве и клетках коры корня растения.

Первичная стадия. Протекает в почве и корневом волоске. Покоящиеся гаплоидные споры, находящиеся в почве, прорастают первичными зооспорами, имеющими два гладких жгутика разной длины на апикальном конце.

В корневом волоске. Зооспоры достигают корневого волоска, теряют жгутики и прикрепляются к нему с помощью выроста в виде трубки. В ней находится «шип» из плотной плазмы, который прокалывает оболочку корневого волоска. Плотное прижатие «шипа» к поверхности волоска обусловлено образованием в бывшей зооспоре вакуоли. Цитоплазма переливается в корневой волосок через тонкий канал, ядра митотически делятся с образованием гаплоидного первичного плазмодия. Затем плазмодий распадается на одноядерные фрагменты округлой формы. Ядра в них делятся несколько раз митотически. Содержимое распадается на 4…8 частей (по числу ядер), которые становятся вторичными зооспорами (или гаметами), выходящими из корневого волоска в почву.

Вторичная стадия. Протекает в почве и клетках коры корня. Зооспоры, функционирующие как гаметы, попарно сливаются (плазмогамия), образуется двуядерная клетка, которая способна заражать корни растения.

В клетках коры корня. В корнях растения ядра митотически делятся, развивается сначала двуядерный вторичный плазмодий, а затем мощный вторичный многоядерный плазмодий. Пораженные корни утолщаются.

На поздних стадиях развития болезни ядра плазмодия попарно сливаются (кариогамия), далее следует редукционное деление, и плазмодий распадается на массу гаплоидных мелких круглых спор (мейоспоры).

В почве. Споры при сгнивании корней попадают в почву. Их распространению в почве способствуют животные (дождевые черви, насекомые), токи воды (дождь, полив), деятельность человека, например перенос земли со спорами на орудиях обработки почвы, и т. п.

В почве споры могут годами сохраняться, не теряя способности к прорастанию. При благоприятных условиях и стимулирующем действии корневых выделений растений-хозяев споры прорастают.

Впервые капустную килу тщательно изучил М. С. Воронин (1878). Он установил причину заболевания, описал в главных чертах цикл развития паразита, предложил меры борьбы с ним, а также указал на его способность заражать другие растения из семейства крестоцветные. Этот гриб может поражать около 200 видов культурных и дикорастущих растений из семейства крестоцветные. Кислая реакция почвы способствует заражению, поэтому в борьбе с этим заболеванием производят ее известкование.

Род Spongospora (спонгоспора). Spongospora solani — спонгоспора картофельная. Является возбудителем порошистой парши клубней картофеля. Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в периферических клетках клубня. Затем плазмодий распадается на споры, плотно склеивающиеся в губчатые комочки. Пораженный клубень покрыт язвочками с коричневым порошистым содержимым, представленным скоплением этих комочков. Цикл развития похож на цикл развития Plasmodiophora brassicae. Иногда поражаются стебли и столоны. Кроме картофеля, поражаются томаты и другие растения семейства пасленовые.

Отдел плазмодиофоромикота (plasmodiophoromycota)

Пищеварение эндогенное и экзогенное. Вегетативный таллом — гаплоидный и диплоидный плазмодий. Клеточная стенка с хитином. У зооспор два гладких апикальных жгутика. Бесполое размножение осуществляется через образование летних спорангиев. Половой процесс — копуляция планогамет. Распространение через покоящиеся споры.

Отдел ПЛАЗМОДИОФОРОВЫЕ - Plasmodiophoromycota

Представители отдела - внутриклеточные паразиты высших растений. Тело представлено плазмодием. Спорангии не образуются. Вместилищем спор становятся пораженные клетки растения - хозяина. Отличаются сложным циклом развития, включающим продолжительные по времени гаплоидную и диплоидную стадии.