Респираторные альвеолоциты.

или альвеолоциты 1-го типа (alveolocyti respiratorii), занимают почти всю (около 95 %) поверхность альвеол. Они имеют неправильную уплощенную вытянутую форму. Толщина клеток в тех местах, где располагаются их ядра, достигает 5—6 мкм, тогда как в остальных участках она колеблется в пределах 0, 2 мкм. На свободной поверхности цитоплазмы этих клеток имеются очень короткие цитоплазматические выросты, обращенные в полость альвеол, что увеличивает общую площадь соприкосновения воздуха с поверхностью эпителия. В цитоплазме их обнаруживаются мелкие митохондрии и пиноцитозные пузырьки.

К безъядерным участкам альвеолоцитов 1-го типа - прилежат также безъядерные участки эндотелиальных клеток капилляров. В этих участках базальная мембрана эндотелия кровеносного капилляра может вплотную приближаться к базальной мембране эпителия альвеол. Благодаря такому взаимоотношению клеток альвеол и капилляров барьер между кровью и воздухом (аэрогематический барьер) оказывается чрезвычайно тонким — в среднем 0, 5 мкм. Местами толщина его увеличивается за счет тонких прослоек рыхлой волокнистой соединительной ткани.

Альвеолоциты 2-го типа крупнее, чем клетки 1-го типа, имеют кубическую форму. Их называют часто секреторными из-за участия в образовании сурфактантного альвеолярного комплекса (САК), или большими эпителиоцитами (epitheliocyti magni). В цитоплазме этих альвеолоцитов, кроме органелл, характерных для секретирующих клеток (развитая эндоплазматическая сеть, рибосомы, аппарат Гольджи, мультивезикулярные тельца), имеются осмиофильные пластинчатые тельца — цитофосфолипосомы, которые служат маркерами альвеолоцитов 2-го типа. Свободная поверхность этих клеток имеет микроворсинки.

Альвеолоциты 2-го типа активно синтезируют белки, фосфолипиды, углеводы, образующие поверхностно активные вещества (ПАВ), входящие в состав САК (сурфактанта).

Последний включает в себя три компонента:

*мембранный компонент,

*гипофазу (жидкий компонент) и

*резервный сурфактант — миелиноподобные структуры.

В обычных физиологических условиях секреция ПАВ происходит по мерокриновому типу. Сурфактант играет важную роль в предотвращении спадения альвеол при выдохе, а также в предохранении их от проникновения через стенку альвеол микроорганизмов из вдыхаемого воздуха и транссудации жидкости из капилляров межальвеолярных перегородок в альвеолы.

Итого, в состав аэрогематического барьера входят четыре компонента:

*сурфактантный в виде тонкой пленки на поверхности альвеолярного эпителия;

*безъядерные (базальная мембрана) участки альвелоцитов I типа;

*общая базальная мембрана альвеоцитов;

*базальная мембрана эндотелиоцитов;

*истонченная цитоплазма эндотелиоцитов капилляра.

Кроме описанных видов клеток, в стенке альвеол и на их поверхности обнаруживаются свободные макрофаги. Они отличаются многочисленными складками цитолеммы, содержащими фагоцитируемые пылевые частицы, фрагменты клеток, микробы, частицы сурфактанта. Их еще называют «пылевыми» клетками.

В цитоплазме макрофагов всегда находится значительное количество липидных капель и лизосом. Макрофаги проникают в просвет альвеолы из межальвеолярных соединительнотканных перегородок.

Альвеолярные макрофаги, как и макрофаги других органов, имеют костномозговое происхождение.

Снаружи к базальной мембране альвеолоцитов прилежат кровеносные капилляры, проходящие по межальвеолярным перегородкам, а также сеть эластических волокон, оплетающих альвеолы. Кроме эластических волокон, вокруг альвеол располагается поддерживающая их сеть тонких коллагеновых волокон, фибробласты, тучные клетки. Альвеолы тесно прилежат друг к другу, а капилляры, оплетающие их, одной своей поверхностью граничат с одной альвеолой, а другой своей поверхностью — с соседней альвеолой. Это обеспечивает оптимальные условия для газообмена между кровью, протекающей по капиллярам, и воздухом, заполняющим полости альвеол.

Васкуляризация. Кровоснабжение в легком осуществляется по двум системам сосудов – легочной и бронхиальной.

Легкие получают венозную кровь из легочных артерий, т.е. из малого круга кровообращения. Ветви легочной артерии, сопровождая бронхиальное дерево, доходят до основания альвеол, где они образуют капиллярную сеть альвеол. В альвеолярных капиллярах эритроциты располагаются в один ряд, что создает оптимальное условие для осуществления газообмена между гемоглобином эритроцитов и альвеолярным воздухом. Альвеолярные капилляры собираются в посткапилярные венулы, формирующие систему легочной вены, по которой обогащенная кислородом кровь вращается в сердце.

Бронхиальные артерии, составляющие вторую, истинно артериальную систему, отходят непосредственно от аорты, питают бронхи и легочную паренхиму артериальной кровью. Проникая в стенку бронхов, они разветвляются и образуют артериальные сплетения в их подслизистой основе и слизистой оболочке. Посткапиллярные венулы, отходящие главным образом от бронхов, объединяются в мелкие вены, которые дают начало передним и задним бронхиальным венам. На уровне мелких бронхов располагаются артериоловенулярные анастомозы между бронхиальными и легочными артериальными системами.

Лимфатическая система легкого состоят из поверхностной и глубокой сетей лимфатических капилляров и сосудо в. Поверхностная сеть располагается в висцеральной плевре. Глубокая сеть находится внутри легочных долек, в междольковых перегородках, залегая вокруг кровеносных сосудов и бронхов легкого. В самих бронхах лимфатические сосуды образуют два анастомозирующих сплетения: одно располагается в слизистой оболочке, другое — в подслизистой основе.

Иннервация осуществляется главным образом симпатическими и парасимпатическими, а также спинномозговыми нервами. Симпатические нервы проводят импульсы, вызывающие расширение бронхов и сужение кровеносных сосудов, парасимпатические — импульсы, обусловливающие, наоборот, сужение бронхов и расширение кровеносных сосудов. Разветвления этих нервов образуют в соединительнотканных прослойках легкого нервное сплетение, расположенное по ходу бронхиального дерева, альвеол и кровеносных сосудов. В нервных сплетениях легкого встречаются крупные и мелкие ганглии, обеспечивающие, по всей вероятности, иннервацию гладкой мышечной ткани бронхов.

Возрастные изменения. В постнатальном периоде дыхательная система претерпевает большие изменения, связанные с началом выполнения газообменной и других функций после перевязки пуповины новорожденного.

В детском и юношеском возрасте прогрессивно увеличиваются дыхательная поверхность легких, эластические волокна в строме органа, особенно при физической нагрузке (спорт, физический труд). Общее количество легочных альвеол у человека в юношеском и молодом возрасте увеличивается примерно в 10 раз. Соответственно изменяется и площадь дыхательной поверхности. Однако относительная величина респираторной поверхности с возрастом уменьшается. После 50—60 лет происходят разрастание соединительнотканной стромы легкого, отложение солей в стенке бронхов, особенно прикорневых. Все это приводит к ограничению экскурсии легких и уменьшению основной газообменной функции.

Регенерация. Физиологическая регенерация органов дыхания наиболее интенсивно протекает в пределах слизистой оболочки за счет малоспециализированных клеток. После удаления части органа ее восстановления путем отрастания практически не происходит. После частичной пульмонэктомии в эксперименте в оставшемся легком наблюдается компенсаторная гипертрофия с увеличением объема альвеол и последующим размножением структурных компонентов альвеолярных перегородок. Одновременно расширяются сосуды микроциркуляторного русла, обеспечивающие трофику и дыхание.

Плевра

Легкие снаружи покрыты плеврой, называемой легочной, или висцеральной. Висцеральная плевра плотно срастается с легкими, эластические и коллагеновые волокна ее переходят в интерстициальную соединительную ткань, поэтому изолировать плевру, не травмируя легкие, трудно. В висцеральной плевре встречаются гладкие мышечные клетки. В париетальной плевре, выстилающей наружную стенку плевральной полости, эластических элементов меньше, гладкие мышечные клетки встречаются редко.

В легочной плевре есть два нервных сплетения: мелкопетлистое под мезотелием и крупнопетлистое в глубоких слоях плевры. Плевра имеет сеть кровеносных и лимфатических сосудов. В процессе органогенеза из мезодермы формируется только однослойный плоский эпителий — мезотелий, а соединительнотканная основа плевры развивается из мезенхимы. В зависимости от состояния легкого мезотелиальные клетки становятся плоскими или высокими.

Эпителиальные клетки слизистой оболочки воздухоносных путей (схема по Ю. И. Афанасьеву):

1 - реснитчатые эпителиоциты; 2 - эндокринные клетки; 3 - бокаловидные экзокри-ноциты; 4 - камбиальные клетки; 5 - безреснитчатые клетки; 6 - нервное волокно; 7 - клетки Клара; 8 - базальная мембрана; 9 - хемочувствительные клетки

Строение гортани, фронтальный разрез (схема):

1 - хрящ надгортанника; 2 - собственная пластинка слизистой оболочки; 3 - лим-фоидные узелки; 4 - отдельные пучки гладких мышечных клеток ложной голосовой связки; 5 - ложная голосовая связка; 6 - железы; 7 - щитовидный хрящ; 8 - желудочек гортани; 9 - истинная голосовая связка; 10 - мышцы истинной голосовой связки; 11 - многослойный плоский неороговевающий эпителий.

Строение трахеи (микрофотография):

I - слизистая оболочка; II - подслизи-стая основа: III - волокнисто-мышечно-хрящевая оболочка. 1 - многорядный столбчатый реснитчатый эпителий; 2 - бокаловидные экзокриноциты; 3 - собственная пластинка слизистой оболочки; 4 - железы трахеи; 5 - надхрящница; 6 - гиалиновый хрящ

Строение воздухоносных путей и респираторного отдела легкого (схема): 1 - трахея; 2 - главный бронх; 3 - крупные внутрилегочные бронхи; 4 - средние бронхи; 5 - мелкие бронхи; 6 - терминальные бронхиолы; 7 - альвеолярные бронхиолы; 8 - альвеолярные ходы; 9 - альвеолярные мешочки.

В полукруге - ацинус