Анализирующее скрещивание. Правило чистоты гамет

Мендель провел опыт по скрещиванию гибридов первого по­коления с растениями гороха исходных родительских сортов. Скрещивание гибридов первого поколения (Аа) с особями, сход­ными по генотипу с родительскими формами (АА или аа), назы­вается возвратным.

При скрещивании растений Fj (Аа) с формой, гомозиготной по доминантному признаку (АА), все потомство по фенотипу получилось однотипным. В этом случае все гаметы родительской формы несли доминантный ген А, у гибридов же образовались гаметы с генами А и а. В результате в потомстве наблюдалось расщепление по генотипу в отношении 2Аа: 2АА, или 1: 1, в то время как по фенотипу при полном доминировании все потомки были с доминантным признаком.

При скрещивании гибридов Fi (Аа) с родительской формой с рецессивным признаком (аа) у гибрида образовалось также два сорта гамет с генами А и а, у родительской формы — один сорт гамет с геном а. В потомстве получилось 50 % форм с доминант­ным признаком (Аа) и 50 % с рецессивным (аа). Наблюдалось расщепление по фенотипу и генотипу 1: 1. Мендель обнаружил, что в этом случае потомство как бы повторяет состав гамет гибрида первого поколения. Это происходит потому, что фено­тип потомка зависит от типа гамет родителя с доминантным признаком. Если от него в зиготу к рецессивному гену а попада­ет ген А, определяющий доминантный признак, то проявляется его влияние и потомство будет с доминантным признаком. Если же к гену а, определяющему рецессивный признак, присоединя­ется такой же (а), то потомок будет с рецессивным признаком.

Скрещивание с рецессивной родительской формой (аа) полу­чило название анализирующего. Анализирующее скрещивание широко применяется при гибридологическом анализе, когда нужно установить генотип интересующей нас особи. Например, при необходимости определить гомозиготным (АА) или гетерози­готным (Аа) является белый хряк крупной белой породы, его скрещивают с черными свиноматками (аа). Если хряк гомозигот­ный, то все потомки будут белыми, если он гетерозиготный, то появятся и белые, и черные поросята. На основании опытов по анализирующему скрещиванию и скрещиванию гибридов первого поколения Мендель пришел к выводу о том, что рецессивные наследственные задатки в гетеро­зиготном организме остаются неизменными и вновь проявляют­ся при встрече с такими же рецессивными наследственными задатками. Позднее на основании этих наблюдений У. Бетсон сформулировал правило чистоты гамет (иногда его называют законом). Сущность правила чистоты гамет состоит в том, что у гетерозиготной особи наследственные задатки не смешиваются друг с другом, а передаются в половые клетки в «чистом» (неизмен­ном) виде.

Типы доминирования. Вскоре после переоткрытия законов Менделя на животных и растениях разных видов было установ­лено, что не все признаки проявляют полное доминирование. Были выявлены случаи промежуточного наследования, неполно­го доминирования, сверхдоминирования и кодоминирования.

При промежуточном наследовании потомство в первом поколении сохраняет единообразие, но оно не похоже полностью ни на одного из родителей, как это было при полном доминировании, а обладает признаком промежуточного характе­ра. Например, известно, что среди овец наряду с нормальноухи-ми имеются и безухие. Скрещивание безухих овец (аа) с нор-мальноухими (АА), имеющими длину уха около 10 см, дает в первом поколении потомство (Аа) исключительно с короткими ушами — около 5 см.

Иногда признак принимает не среднее выражение, а уклоня­ется в сторону родителя с доминирующим признаком, тогда говорят о неполном доминировании. Например, при скрещивании коров с белыми пятнами на туловище, белыми брюхом иконечностями с быками со сплошной окраской получается потомство со сплошной окраской, но с небольшими пятнами на ногах или других частях туловища.

При сверхдоминированииу гибридов первого поко­ления проявляется гетерозис — явление превосходства потомства над родительскими формами по жизнеспособности, энергии роста, плодовитости и продуктивности. Сверхдоминированием в определенной мере объясняется эффект гетерозиса, наблюдае­мый при получении в птицеводстве трех- и четырехлинейных гибридов.

При кодоминировании у гибридной особи в равной мере проявляются оба родительских признака. По типу кодоми­нирования наследуется большинство антигенных факторов до­вольно многочисленных систем групп крови у домашних живот­ных разных видов и человека. Так же наследуются разные типы белков и ферментов: гемоглобин, амилаза и т. д.

Расщепление по фенотипу 3: 1 во втором поколении моногиб­ридного скрещивания наблюдается при полном доминировании признака.

При промежуточном наследовании, неполном доминировании и кодоминировании в результате разного характера взаимодейст­вия аллельных генов гибриды первого поколения (Аа) отличаются по фенотипу от родителя с доминантным признаком (АА). Отсюда и в потомстве F2 гетерозиготные особи будут иметь свойственный для них фенотип. В результате расщепление по фенотипу и гено-типу будет одинаковым: 1: 2: 1. Так, при скрещивании длинноухих и безухих овец в Fi все потомки появляются «короткоухими (рис. 9). При скрещивании их между собой (Аа х Аа) во втором поколении одна часть потомков (АА) будет иметь уши длинные, две части (Аа) — короткие и одна часть (аа) рождается безухими. Таким образом, на расщепление по фенотипу во втором поколе­нии влияет характер доминирования признака.