Клас Florideophyceae

Включає водорості, у яких карпогон має трихогіну, карпоспори утворюються різними шляхами у різних порядках, хлоропласти численні, дископодібні, без піреноїдів. Продукт асиміляції – багрянковий крохмаль (глікоген не утворюється). Первинні пори закриті пробками третього-сьомого типів (у порядку Ahnfeltiales пробкі прості, першого типу), клітини пов'язані між собою за допомогою як первинних, так і вторинних пор. До класу входять водорості виключно з гетеротрихальним типом будови, причому у багатьох випадках утворюються псевдопаренхіматозні структури.

В межах класу за типами пробок первинних пор, наявністю та особливостями ауксилярних клітин, наявністю карпогоніальних гілок, типом чергування поколінь, морфологією тетраспор, екологічними особливостями виділяють вісім порядків, з яких нижче розглядаються шість – Nemaliales, Corallinales, Ahnfeltiales, Gigartinales, Rhodymeniales, Ceramiales.

Порядок Немаліальні – Nemaliales

Таломи у немаліальних переважно гетеротрихальні або псевдопаренхіматозні, як одно-, так і багатоосьові. Характерні ознаки порядку – наявність хрестоподібних тетраспорангіїв, відсутність ауксилярних клітин; карпогони можуть утворюватись як на коротких карпогоніальних гілочках, так і зі звичайних вегетативних клітин. Життєві цикли гаплодиплофазні, зі споричною редукцією та зміною поколінь. Характерний представник – Batrachospermum.

Рід батрахосперм – Batrachospermum (рис. 52). Всі види роду є прісноводними водоростями, що мешкають переважно у холодних гірських річках або великих озерах. Таломи цих водоростей можуть мати різні відтінки як червоного, так і синьо-зеленого забарвлення.

У Batrachospermum гаплоїдний макроскопічний гаметофіт розвивається на диплоїдному мікроскопічному спорофіті. Спорофіт у цієї водорості представлений однорядними розгалуженими нитками, у верхівкових клітинах яких може відбуватися мейоз. Після мейозу такі клітини не перетворюються на тетраспорангії, а починають безпосередньо проростати у гаметофіти. Таломи гаметофітів оточені товстим шаром слизу, диференційовані на однорядну опірну нитку та мутовчасто розміщені бічні гілочки-асимілятори. Зовні гаметофіти виглядають як тендітні невеличкі (3-8 см заввишки) синювато-зелені кущики, що складаються з окремих пагонів. Останні схожі на нитки з нанизаним на них намистом.

Кожний пагін являє собою центральну опірну нитку з мутовкою ниток-асиміляторів. Опірна нитка складається з одного ряду великих безбарвних клітин. Від клітин опірних ниток беруть початок мутовки асиміляторів, що рясно розгалужені і складаються з коротких діжкоподібних клітин із численними хлоропластами. Великі клітини опірних ниток при основі талому вкриті нещільно розміщеними тонкими багатоклітинними коровими нитками, що відгалужуються від основи ниток-асиміляторів.

Сперматангії утворюються з апікальних клітин асиміляторних ниток, карпогони – на коротеньких карпогоніальних гілочках, які у різних видів розміщуються на різних частинах талому гаметофіту. Після запліднення зигота без періоду спокою ділиться і утворює щільну групу малоклітинних гонімобластів, у яких верхівкові клітини перетворюються на карпоспори. Структура, утворена гонімобластами з карпоспорами, має сферичну форму (вона трохи нагадує плід малини), зовні вкрита тонкою слизовою обгорткою і називається цистокарпієм. Карпоспори проростають в одноосьові розгалужені кущисті спорофіти.

Рис. 52. Batrachospermum: А – диплоїдний спорофіт; на верхівці розташовуються клітини-спорангії та тетради клітин, гомологічні тетраспорангіям, з яких починається розвиток гаметофіту; Б – зовнішній вигляд гаметофіту; В – фрагмент гаметофіту зі сферичними карпоспорофітами. 1– цистокарпій з карпоспорами

Порядок Коралінальні – Corallinales

Найяскравішою особливістю представників порядку є кальцифікація клітинних покривів. Таломи багатоосьові, звичайно просякнуті вапном і мають вигляд червоного каміння, невеликих кущиків або нагадують корали. Чергування поколінь у представників порядку ізоморфне. Органи як нестатевого, так і статевого розмноження (тетраспорангії, карпогони та сперматангії) розвиваються у спеціальних заглибинах талому, що називаються концептакулами. Тетраспорангії хрестоподібні або зональні. Карпоспорофіти складаються з багатьох елементів – заплідненого карпогону, ообластемної клітини, ініціальної клітини, ауксилярної клітини, гетерокаріонтичної клітини злиття та карпоспор.

Найпоширенішими родами порядку є Lithothamnion та Corallina. Обидва роди зустрічаються у різних морях, зокрема в Чорному морі.

Рід літотамній – Lithothamnion (рис. 53). Водорість має звапняковілі таломи, і нагадує більш-менш розгалужене червоне каміння. В різних частинах талому розвиваються заглибини – концептакули, в яких у спорофітів утворюються тетраспорангії, а у гаметофітів – органи статевого розмноження.

Рис. 53. Зовнішній вигляд талому Lithothamnion

В жіночіх концептакулах (рис. 54) карпогон закладається на верхівці двоклітинної карпогоніальної нитки. Клітина, розташована під карпогоном, називається ообластемною. Карпогоніальна нитка, утворена карпогоном та ообластемною клітиною, бере початок від несучої (ініціальної) клітини, від якої також розвивається ще одна коротка, проте стерильна нитка. Ініціальна клітина надалі перетворюється на ауксилярну клітину.

Після запліднення карпогон зливається з ообластемною клітиною, яка, в свою чергу, зливається з клітиною ауксилярною. Через ообластемну клітину диплоїдне ядро зиготи мігрує в ауксилярну клітину. Далі всі ауксилярні клітини одного концептакулу зливаються між собою, і в концептакулі утворюється одна велика багатоядерна гетерокаріонтична клітина злиття, яка містить диплоїдні зиготичні та гаплоїдні вегетативні ядра. Диплоїдні ядра мігрують у бічні випини клітини злиття, і відокремлюються від останньої клітинними перегородками. Далі такі диплоїдні клітини діляться, перетворюючись на гонімобласти, з верхівкових клітин яких розваваються карпоспори. Зрілі карпоспори через отвір виходять з концептакулу назовні та проростають у спорофіти.

Рис. 54. Будова концептакулу з карпогонами (А) та послідовні стадії розвитку карпоспорофіту у Lithothamnion (Б-Ж). 1 – карпогон з трихогіною; 2 – ообластемна клітина; 3 – ауксилярна клітина; 4 – гетерокаріонтична клітина злиття, що утворилась внаслідок плазмагамії ауксилярних клітин; 5 – гонімобласт; 6 – карпоспора. Диплоїдні зиготичні ядра чорні, гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі

Рід кораліна – Corallina (рис. 55) має таломи у вигляді пірчасто та вильчасто розгалужених кущиків. Кожна гілка талому складається з вапнякових сегментів-члеників, які утворені багаторядними опірними нитками та бічними нитками-асиміляторами. Ділянки між сусідніми сегментами позбавлені асиміляторів, а клітини опірних ниток досить видовжені. Органи розмноження та карпоспорофіти розвиваються у концептакулах, подібно до літотамнію.

Кораліну використовують як лікарську водорість, виготовляючи з неї препарати для усунення печії.

Рис. 55. Corallina: А – фрагмент талому; Б – фрагмент ділянки, що з'єднує два членики-сегменти

Порядок Анфельцальні – Ahnfeltiales

У цих водоростей таломи не просякуються вапном, статевий процес не виявлений, життєвий цикл представлений цикломорфозом. Розмноження, на відміну від інших флоридей, здійснюється моноспорами, утворенню яких не передує мейоз. Моноспори розвиваються у нематеціях – поверхневих потовщеннях талому, утворених короткими вертикальними нитками, що відходять від корових клітин. До порядку належить лише один рід – Ahnfeltia.

Рід анфельція, або морський мошок – Ahnfeltia (рис. 56). Таломи мають вигляд дихотомічно розгалужених кущиків псевдопаренхіматозної будови. Ahn­feltia масово зустрічається у північних морях, і є основним джерелом для отримання біломорського агар–агару.

Рис. 56. Зовнішній вигляд талому Ahnfeltia

Порядок Гігартинальні – Gigartinales

Об'єднує водорості з псевдопаренхіматозними одно- або багатоосьовими таломами і хрестоподібними або зональними тетраспорангіями, які розвиваються переважно в нематеціях. Карпогон утворюється на верхівці триклітинної карпогоніальної нитки, яка відгалужується від ініціальної клітини. Після запліднення ініціальна клітина перетворюється на ауксилярну.

Гігартинальні водорості цікаві, в першу чергу, тим, що до них належить більшість представників, з яких у промислових масштабах отримують фікоколоїди, зокрема Phyllophora та Chondrus.

Рід філофора – Phyllophora (рис. 57). З видів цього роду в Україні отримують агароїд, який називають " чорноморським агаром". Уздовж північно-західного узбережжя Чорного моря, між Одесою та Очаковим, знаходиться зона, де на глибині 5-60 м суцільні зарості утворює Phyllophora nervosa. Це найбільший у світі філофорний фітоценоз, який називають філофорним полем Зернова.

Таломи Phyllophora кущисті, представлені сланкими " пагонами", від яких підіймаються вертикальні стебельця. Верхня частина кожного стебельця сплощена, розростається по краям, і утворює пластину з потовщеною середньою частиною – ребром. Пластина рясно галузиться, часто по краям та на ребрі несе дочірні, молодші пластини. Тетраспорангії та статеві органи розвиваються у нематеціях, розташованих на поверхні пластин вздовж ребра.

Рис. 57. Phyllophora nervosa – основне джерело отримання агароїду в Україні

Рід хондрус, або ірландський мох – Chondrus (рис. 58). Ця водорість, що мешкає у північній частині Атлантичного океану та у морях Північного льодовитого океану, є основним джерелом сировини для отримання карагеніну.

Таломи водорості сплощені, рясно дихотомічно розгалужені. При статевому розмноженні у таломі розвивається ініціальна клітина, яка дає початок триклітинній карпогоніальній нитці. Верхівкова клітина нитки перетворюється на карпогон. Після запліднення карпогон з'єднується з ініціальною клітиною, яка в цей час перетворюється на ауксилярну. Далі диплоїдне зиготичне ядро переходить в ауксилярну клітину, яка, таким чином, перетворюється на клітину злиття. Клітина злиття гетерокаріонтична, оскільки крім набутого ядра з заплідненого карпогону зберігає власне гаплоїдне вегетативне ядро. Клітина злиття утворює гонімобласти з диплоїдними ядрами, які надалі розпадаються на карпоспори. Карпоспори проростають у спорофіти, які утворюють гаплоїдні тетраспори. З останніх знов виростають гаплоїдні гаметофіти.

Рис. 58. Chondrus: А – зовнішній вигляд талому; Б – зріз через спорофіт з тетраспорангіями; В – зріз через гаметофіт з цистокарпіями; Г-Е – послідовні стадії розвитку карпоспорофіту. 1 – карпогон з трихогіною; 2 – ініціальна клітина карпогоніальної гілки; 3 - вегетативна клітина карпогоніальної гілки; 4 – гетерокаріонтична клітина злиття; 5 – гонімобласт; 6 – карпоспори. Диплоїдні зиготичні ядра чорні, гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі

Порядок Родіменіальні – Rhodymeniales

Представники порядку мають псевдопаренхіматозні багатоосьові таломи пластинчастої форми, переважно з порожниною всередині. Тетраспорангії хрестоподібні та тетраедричні. Ініціальна клітина, з якої починається розвиток жіночих статевих органів, дає початок двом ниткам – триклітинній карпогоніальній, та двоклітинній ауксилярній, з ауксилярною клітиною на верхівці. Система з ініціальної клітини, карпогоніальної та ауксилярної ниток отримала назву прокарпія. Вегетативні клітини, що знаходяться поруч із прокарпієм, під час розвитку гонімобластів розростаються, і утворюють асиміляційний та трофічний покрив цистокарпію. У процесі дозрівання карпоспор цистокаріпії збільшуються у розмірі, і на таломах гаметофітів утворюють сферичні здуття. Типовий представник порядку – Rhodymenia.

Рід родіменія – Rhodymenia (рис. 59) поширений в літоральній зоні північних морів і належить до їстівних багрянок. Родименія за формою талому дещо нагадує порфіру, і має таку ж саму народну назву – червоний морський салат. Водорість збирають як супутній продукт при промислі морської капусти.

Рис. 59. Rhodymenia: А – зовнішній вигляд талому; Б-Д – послідовні стадії розвитку карпоспорофіту: Б – прокарпій, В – плазмагамія між клітинами карпогоніальної гілки, Г – утворення клітини злиття, Д – цистокарпій. 1 – карпогон з трихогіною; 2 – ініціальна клітина; 3 – ауксилярна клітина; 4 – гетерокаріонтична клітина злиття; 5 – покрив цистокарпію; 6 – гонімобласт; 7 – карпоспора. Диплоїдні зиготичні ядра чорні, гаплоїдні ядра вегетативних клітин всередині світлі

Порядок Цераміальні – Ceramiales

Об'єднує водорості з ниткоподібними одноосьовими таломами, що прикріплюються до субстрату підошвою, яку утворює базальна клітина; сланкі нитки таломів редуковані. Спорофіти цераміальних мають тетраедричні тетраспорангії, гаметофіти утворюють прокарпії, карпоспорофіти – цистокарпії. Карпоспорофіт розвивається подібно до родименіальних, за винятком того, що ауксилярні клітини розвиваються лише після запліднення яйцеклітини. Характерні представники – Ceramium та Polysiphonia.

Рід церамій – Ceramium (рис. 60). Види роду мають вигляд невеличких кущиків, утворених дихотомічно розгалуженими нитками із загнутими всередину вильчастими верхівками. Талом утворений однорядною опірною ниткою, у якої зона контакту суміжних клітин вкрита корою. У деяких видів кора вкриває весь талом, проте частіше середня частина клітин опірних ниток лишається відкритою. Як наслідок, рослина набуває членистого вигляду – прозорі відкриті ділянки опірних клітин чергуються з ділянками, вкритими корою, що забарвлена в інтенсивний червоний колір.

Кора являє собою асиміляторні короткі нитки, що щільно притискаються до оболонок клітин опірної нитки. Деякі асиміляторні нитки видозмінюються у щетинки або шипи. Сперматангії та карпогоніальні нитки у гаметофітів та тетраспорангії у спорофітів розвиваються з клітин кори.

Ceramium зустрічається в усіх широтах, але масово розвивається переважно у теплих морях, зокрема в Чорному та Азовському.

Рис. 60. Ceramium: А – фрагмент талому з поясками; Б, В – зона пояска з шипами; Г – поясок з тетраспорангіями та щетинками. 1 – поясок; 2 – шип; 3 – тетраспорангії; 4 – щетинка

Рід полісифонія – Polysiphonia (рис. 61). Таломи цієї водорості також кущисті і мають членисту будову, але іншого типу, ніж у Ceramium. Нитку утворюють два типи клітин – центральні, що виконують опірну функцію, та перицентральні, які здійснюють фотосинтез і утворюють репродуктивні органи: тетраспорангії у спорофітів, сперматангії та карпогоніальні гілки у гаметофітів.

Перицентральні клітини розташовуються правильними ярусами, причому один ярус перицентральних клітин оточує однорядним кільцем одну центральну клітину. Перицентральні та центральну клітини одного ярусу називають, відповідно, периферичними та центральним сифонами.

Рис. 61. Polysiphonia: А – загальний вигляд талому; Б – фрагмент талому з короткими бічними гілочками; В – поперечний зріз талому; Г – цистокарпій; Д – гілка зі сперматангіями; Е – гілка з тетраспорангіями. 1 – перицентральні клітини (сифони); 2 – центральна клітина; 3 – сперматангій; 4 – тетраспорангії