Витамин С (аскорбиновая кислота)

Аскорбиновая кислота - лактон кислоты, близкой по структуре к глюкозе. Существует в двух формах: восстановленной (АК) и окисленной (дегидроаскорбиновой кислотой, ДАК).

Обе эти формы аскорбиновой кислоты быстро и обратимо переходят друг в друга и в качестве коферментов участвуют в окислительно-восстановительных реакциях. Аскорбиновая кислота может окисляться кислородом воздуха, пероксидом и другими окислителями. Источники витамина С - свежие фрукты, овощи, зелень (табл. 3-1).

Биологические функции. Главное свойство аскорбиновой кислоты - способность легкоокисляться и восстанавливаться. В кишечнике аскорбиновая кислота восстанавливает Fe³⁺в Fe²⁺, способствуя его всасыванию, ускоряет освобождение железа из ферритина, способствует превращению фолата в коферментные формы. Аскорбиновую кислоту относят к природным антиоксидантам

10. Витамин Р (биофлавоноиды) Наиболее богаты витамином Р лимоны, гречиха, черноплодная рябина, чёрная смородина, листья чая, плоды шиповника.

Биологическая роль флавоноидов заключается в стабилизации межклеточного матрикса соединительной ткани и уменьшении проницаемости капилляров. Многие представители группы витамина Р обладают гипотензивным действием.

43. Структура, свойства, роль в обмене веществ и использование отдельных представителей жирорастворимых витаминов (витамин А, витамины групп: Е, К, D).

1. Витамин А (ретинол) - циклический, ненасыщенный, одноатомный спирт.

Источники. Витамин А содержится только в животных продуктах: печени крупного рогатого скота и свиней, яичном желтке, молочных продуктах; особенно богат этим витамином рыбий жир. В растительных продуктах (морковь, томаты, перец, салат и др.) содержатся каротиноиды, являющиеся провитаминами А. В слизистой оболочке кишечника и клетках печени содержится специфический фермент каротиндиоксигеназа, превращающийкаротиноиды в активную форму витамина А.

Биологические функции витамина А. В организме ретинол превращается в ретиналь и ретиноевую кислоту, участвующие в регуляции ряда функций (в росте и дифференцировке клеток); они также составляют фотохимическую основу акта зрения.

2. Витамины группы D (кальциферолы) Кальциферолы - группа химически родственных соединений, относящихся к производным стеринов. Наиболее биологически активные витамины - D₂ и D₃. Витамин D₂ (эргокалыщферол), производное эргостерина - растительного стероида, встречающегося в некоторых грибах, дрожжах и растительных маслах. При облучении пищевых продуктов УФО из эргостерина получается витамин D₂, используемый в лечебных целях. Витамин D₃, имеющийся у человека и животных, - холекальциферол, образующийся в коже человека из 7-дегидрохолестерина под действием УФ-лучей..Витамины D₂ и D₃ - белые кристаллы, жирные на ощупь, нерастворимые в воде, но хорошо. Источники. Наибольшее количество витамина D₃ содержится в продуктах животного происхождения: сливочном масле, желтке яиц, рыбьем жире. Биологическая роль Калыщтриол выполняет гормональную функцию, участвуя в регуляции обмена Са²⁺ и фосфатов, стимулируя всасывание Са²⁺ в кишечнике и кальцификацию костной ткани, реабсорбцию Са²⁺и фосфатов в почках. При низкой концентрации Са²⁺ или высокой концентрации D₃ он стимулирует мобилизацию Са²⁺ из костей.

3. Витамины группы Е (токоферолы). Все они - метальные производные исходного соединения токола, по строению очень близки и обозначаются буквами греческого алфавита. Наибольшую биологическую активность проявляет α -токоферол.

Токоферолы представляют собой маслянистую жидкость, хорошо растворимую в органических растворителях. Источники витамина Е для человека - растительные масла, салат, капуста, семена злаков, сливочное масло, яичный желток.

Биологическая роль. Токоферол повышает биологическую активность витамина А, защищая от окисления ненасыщенную боковую цепь. Клинические проявления недостаточности витамина Е у человека до конца не изучены. Известно положительное влияние витамина Е при лечении нарушения процесса оплодотворения, при повторяющихся непроизвольных абортах, некоторых форм мышечной слабости и дистрофии.

4. Витамины К (нафтохиноны) Витамин К существует в нескольких формах в растениях как филлохинон (К₁), в клетках кишечной флоры как менахинон (К₂).

Источники витамина К - растительные (капуста, шпинат, корнеплоды и фрукты) и животные (печень) продукты. Кроме того, он синтезируется микрофлорой кишечника. Обычно авитаминоз К развивается вследствиенарушения всасывания витамина К в кишечнике, а не в результате его отсутствия в пище. Биологическая функция витамина К связана с его участием в процессе свёртывания крови.

44. Общие представления об обмене веществ и энергии как совокупности процессов анаболизма и катаболизма биомолекул. Макроэргические соединения. АТФ и другие нуклеозидтрифосфаты. Энергетический баланс процессов метаболизма.

Обмен веществ и энергии лежит в основе всех проявлений жизнедеятельности и представляет собой совокупность процессов превращения веществ и энергии в живом организме и обмен веществами и энергией между организмом и окружающей средой. Для поддержания жизнедеятельности в процессе обмена веществ и энергии обеспечиваются пластические и энергетические потребности организма. Пластические потребности удовлетворяются за счет веществ, используемых для построения биологических структур, а энергетические — путем преобразования химической энергии поступающих в организм питательных веществ в энергию макроэргических и восстановленных соединений. Их энергия используется организмом для синтеза белков, нуклеиновых кислот, липидов, а также компонентов клеточных мембран и органелл клетки, для выполнения деятельности клеток, связанной с использованием химической, электрической и механической энергии. Обмен веществ и энергии (метаболизм) в организме человека — совокупность взаимосвязанных, но разнонаправленных процессов: анаболизма (ассимиляции) и катаболизма (диссимиляции). Анаболизм — это совокупность процессов биосинтеза органических веществ, компонентов клетки и других структур органов и тканей. Анаболизм обеспечивает рост, развитие, обновление биологических структур, а также непрерывный ресинтез макроэргических соединений и их накопление. Катаболизм — это совокупность процессов расщепления сложных молекул, компонентов клеток, органов и тканей до простых веществ (с использованием части из них в качестве предшественников биосинтеза) и до конечных продуктов метаболизма (с образованием макроэргических и восстановленных соединений). Взаимосвязь процессов катаболизма и анаболизма основывается на единстве биохимических превращений, обеспечивающих энергией все процессы жизнедеятельности и постоянное обновление тканей организма. В отличие от других посредников метаболических превращений АТФ циклически рефосфорилируется, а НАДФ • Н — восстанавливается, что обеспечивает непрерывность процессов катаболизма и анаболизма. Обеспечение энергией процессов жизнедеятельности осуществляется за счет анаэробного (бескислородного) и аэробного (с использованием кислорода) катаболизма поступающих в организм с пищей белков, жиров и углеводов. В ходе анаэробного расщепления глюкозы (гликолиза) или ее резервного субстрата гликогена (гликогенолиза) превращение глюкозы в лактата приводит к образованию 2 молей АТФ.Энергии, образующейся в ходе анаэробного обмена, недостаточно для осуществления процессов жизнедеятельности животных организмов. За счет анаэробного гликолиза могут удовлетворяться лишь относительно кратковременные энергетические потребности клетки. При окислении молекулы жиров образуется большее количество молей АТФ, чем при окислении молекулы углеводов. Количество молей АТФ, образующихся при полном окислении аминокислот и углеводов, примерно одинаково. АТФ играет в организме роль внутренней «энергетической валюты» и аккумулятора химической энергии клеток. Основным источником энергии восстановления для реакции биосинтеза жирных кислот, холестерина, аминокислот, стероидных гормонов, предшественников синтеза нуклеотидов и нуклеиновых кислот является НАДФ • Н. Образование этого вещества осуществляется в цитоплазме клетки в процессе фосфоглюконатного пути катаболизма глюкозы.Процессы анаболизма и катаболизма находятся в организме в состоянии динамического равновесия или временного превалирования одного из них. Преобладание анаболических процессов над катаболическими приводит к росту, накоплению массы тканей, а катаболических — к частичному разрушению тканевых структур, выделению энергии.

45. Биосинтез и распад пуриновых и пиримидиновых оснований, пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов.

установлено, что в формировании кольца принимают участие аминокислоты Асп, Гли, Глн, СО₂ и два одноуглеродных производных тетрагидрофолата: метенил-Н₄-фолат и формил-Н₄-фолат. Этим способом образуется основное количество пуриновых нуклеотидов, тогда как нуклеотиды, синтезирующиеся за счёт повторного использования азотистых оснований или нуклеозидов, составляют не более 10-20% общего фонда этих соединений.

А. Образование 5-фосфорибозил-1-дифосфата- Фосфорибозилдифосфат (ФРДФ), или фос-форибозилпирофосфат (ФРПФ) занимает центральное место в синтезе как пуриновых, так и пиримидиновых нуклеотидов.Он образуется за счёт переноса β, γ -пирофосфатного остатка АТФ на рибозо-5-фосфат в реакции, катализируемой ФРДФ-синтетазой.Источниками рибозо-5-фосфата могут быть: пентозофосфатный путь превращения глюкозы или катаболизм нуклеозидов, в ходе которого под действием нуклеозидфосфорилазы первоначально образуется рибозо-1-фосфат, а затем с помощью соответствующей мутазы фосфатный остаток переносится в 5-положение.ФРДФ участвует не только в синтезе пуриновых и пиримидиновых нуклеотидов из простых предшественников (т.е. denovo), но используется на образование пуриновых нуклеотидов по " запасному" пути и в синтезе нуклеотидных коферментов.

Б. Биосинтез пуриновых нуклеотидов DE NOVO- Сборка пуринового гетероцикла осуществляется на остатке рибозо-5-фосфата при участии различных доноров углерода и азота. Включение простых предшественников в нуриновое кольцо с образованием ИМФ Первая специфическая реакция образования пуриновых нуклеотидов - перенос амидной группы Глн на ФРДФ с образованием 5-фосфорибозил-1 -амина. Эту реакцию катализирует фермент амидофосфорибозилтрансфераза. При этом формируется β -N-гликозидная связь.Затем к аминогруппе 5-фосфорибозил-1-амина присоединяются остаток глицина, N⁵, N¹⁰-метенил-Н₄-фолата ещё одна амидная группа глутамина, диоксид углерода, аминогруппа аспартата и формильный остаток N¹⁰-формил Н₄-фолата. Результатом этой десятистадийной серии реакций является образование первого пуринового нуклеотида - инозин-5'-монофосфата (ИМФ), на синтез которого затрачивается не менее шести молекул АТФ. В отличие от прокариотов, у которых каждую стадию этого процесса катализирует отдельный фермент, у эукариотов за счёт слияния генов возникли полифункциональные ферменты, каждый из которых катализирует несколько реакций. Превращение ИМФ в АМФ и ГМФ в обоих случаях включает 2 стадии и идёт с затратой энергии Аденилосукцинатсинтетаза, используя энергию ГТФ, присоединяет аспартат к ИМФ с образованием аденилосукцината, который в реакции, катализируемой аденилосукциназой, отщепляет фумарат и превращается в АМФ.Второй пуриновый нуклеотид (ГМФ) образуется также в 2 стадии. Сначала ИМФ окисляется NAD⁺-зависимой ИМФ-дегидрогеназой с образованием ксантозин-5'-монофосфата (КМФ). Последующее трансамидирование гидроксильной группы при С₂-пуринового кольца КМФ катализирует ГМФ-синтетаза с использованием амидной группы Глн и энергии АТФ.При образовании пуриновых нуклеотидов ГТФ расходуется на синтез АМФ, а АТФ - на синтез ГМФ. Перекрёстное использование пуриновых

Печень - основное место образования пури-новых нуклеотидов, откуда они могут поступать в ткани, не способные к их синтезу: эритроциты, ПЯЛ и частично мозг.

Образование нуклеозид-ди- и трифосфатов. В образовании нуклеиновых кислот, некоторых коферментов и во многих синтетических процессах нуклеотиды используются в виде ди-и трифосфатов, синтез которых катализируют ферменты класса трансфераз. АМФ и ГМФ превращаются в нуклеозиддифосфаты (НДФ) с помощью специфичных к азотистому основанию нуклеозидмонофосфаткиназ (НМФ-киназ) и АТФ. Так, аденилаткиназа катализирует реакцию: АМФ + АТФ → 2 АДФ, а гуанилаткиназа: ГМФ + АТФ → ГДФ + АДФ.Аденилаткиназа особенно активна в печени и мышцах, где высок уровень энергоёмких процессов. Функция этого фермента заключается в том, чтобы поддерживать в тканях равновесие фонда адениловых нуклеотидов: АМФ, АДФ и АТФ.Взаимопревращения нуклеозиддифосфатов и нуклеозидтрифосфатов осуществляет нуклеозид-дифосфаткиназа. Этот фермент в отличие от НМФ-киназ обладает широкой субстратной специфичностью и, в частности, может катализировать реакцию: ГДФ + АТФ → ГТФ + АДФ.Превращение АДФ в АТФ происходит, в основном, за счёт окислительного фосфорилирования или в реакциях субстратного фосфорилирования гликолиза или цитратного цикла.