Кисневий (аеробний) етап енергетичного обміну

Кисневий (аеробний) етап енергетичного обміну можливий лише в аеробних умовах (за наявності кисню), коли органічні сполуки, що утворилися на безкисневому етапі, окиснюються в клітинах до кінцевих продуктів - СО₂ та Н₂О. Окиснення сполук пов'язане з відщепленням від них водню, який передається за допомогою особливих біологічно активних речовин-переносників до молекулярного кисню, утворюючи молекулу води. Цей процес називають тканинним диханням.

Реакції біологічного окиснення каталізують певні ферменти. У ході таких окиснювально-відновних реакцій електрони або протони переносяться від донора, тобто сполуки, яка їх постачає (відновника) до акцептора (окисника), тобто сполуки, яка їх сприймає.

Аеробне дихання відбувається в мітохондріях і супроводжується виділенням великої кількості енергії та акумуляцією її в макроергічних зв'язках молекул АТФ. У внутрішній мембрані мітохондрій розміщений так званий дихальний ланцюг. Його основу утворюють переносники електронів, які входять до складу ферментних комплексів, що каталізують окислювально-відновні реакції. У прокаріот реакції аеробного дихання перебігають на внутрішній поверхні плазматичної мембрани та її вгинах у цитоплазму.

Цикл Кребса. Важливе місце на аеробному етапі енергетичного обміну належить так званому циклу Кребса. Цей процес відкрив у 1937 році англійський біохімік Х. Кребс, на честь якого його і названо. Він відбувається в матриксі мітохондрій і становить собою послідовне перетворення органічних кислот. На початку циклу піровиноградна кислота (продукт гліколізу) реагує з щавлевооцтовою, утворюючи лимонну кислоту. Остання проходить ряд послідовних реакцій, перетворюючись на інші кислоти. В результаті цих перетворень виникає щавлевооцтова кислота, яка знову реагує з піровиноградною, і цикл повторюється. В ході циклу від кислот відщеплюються чотири атоми водню та дві молекули вуглекислого газу, який залишає мітохондрії та врешті-решт виходить із клітини. Кожен із атомів водню є носієм енергії, яка запасається в мітохондріях у вигляді макроергічних зв'язків АТФ. Цей процес перебігає в кілька етапів і називається дихальним ланцюгом.

Дихальний ланцюг починається в мітохондріях з того, що вільний водень з'єднується з особливою речовиною — НАД (нікотинамідаденіндинуклеотидом), утворюючи сполуку НАД • Н (відновлена форма). НАД • Н згодом окиснюється до НАД,⁺ Н^{+ т}а електрона. За допомогою послідовного ряду різних речовин - переносників електронів - вони транспортуються на внутрішню поверхню мембрани мітохондрій, у той час як йони Гідрогену (Н⁺) накопичуються на її зовнішній поверхні. Водночас на внутрішній поверхні мембрани зменшується концентрація Н⁺ (одна з причин - утворення Н₂О при сполученні кисню з Н⁺ та електронами). У загальному вигляді рівняння утворення води в останній ланці дихального ланцюга має такий вигляд:

4H⁺ + 4е^- + О₂ → 2Н₂О

Так виникає різниця електричних потенціалів і концентрацій йонів Гідрогену з різних боків мембрани.

У внутрішній мембрані мітохондрій локалізована ферментна система- Н⁺-АТФаза, завдяки який з АДФ і ортофосфатної кислоти синтезується АТФ. Для утворення АТФ ця система перерозподіляє потік Н⁺: із зовнішньої поверхні мембрани переносить йони Гідрогену на внутрішню. Отже, за участю внутрішньої мембрани мітохондрій відбувається спряження окиснення (перенесення електронів по дихальному ланцюгу) і фосфорилювання (утворення АТФ із АДФ і Н₃РО₄). Під час перенесення електрона по дихальному ланцюгу від НАД • Н до О₂ виділяється енергія, необхідна для синтезу трьох молекул АТФ.

Окиснення двох молекул молочної кислоти (з якої в процесі гліколізу утворюється піровиноградна кислота) до Н₂О і СО₂ супроводжується виділенням такої кількості енергії, яка забезпечує синтез 36 молекул АТФ.

В ході анаеробного етапу енергетичного обміну при розщепленні однієї молекули глюкози утворюється дві молекули АТФ. Таким чином, під час анаеробного та аеробного етапів загалом утворюється 38 молекул АТФ. Сумарне рівняння цих етапів енергетичного обміну має такий вигляд:

У ході цих процесів виділяється близько 2800 кДж енергії, з якої запасається 1596кДж, або 55% (у вигляді макроергічних зв'язків АТФ), а 45% - розсіюється у вигляді теплоти. Отже, основну роль у забезпеченні клітин енергією відіграє аеробний етап енергетичного обміну.