Основные олигосахариды растений, их функции и биосинтез.

Сахароза (тростниковый, свекловичный сахар) – самый распространенный в природе дисахарид. Сахароза является наиболее важным из образующихся в растениях олигосахаридов, в форме которого связанный углерод и энергия транспортируются по всему растению. У растений имеются два фермента, катализирующие синтез сахарозы, а именно сахарозо-синтетаза и сахарозо-фосфат-синтетаза. В настоящее время установлено, что сахароза синтезируется не только в хлоропластах, но и в цитоплазме фотосинтезирующих клеток из УДФ-глюкозы и фруктозо-6-фосфата, возникшего из дигидроксиацетонфосфата. Это вещество образуется при фотосинтезе в хлоропластах и затем поступает в цитоплазму. В нефотосинтезирующих тканях образование сахарозы из УДФ-глюкозы и фруктозо-6-фосфата также происходит в цитоплазме клеток.

Мальтоза (солодовый сахар) – дисахарид, состоящий из двух остатков глюкозы. Она обнаружена во многих растениях, но обычно в небольших количествах. Образуется мальтоза главным образом при расщеплении крахмала под действием амилазы. Содержится в большом количестве в солоде и солодовых экстрактах.

Целлобиоза – является основной строительной единицей клетчатки. Она образуется при действии фермента целлюлазы. Этот фермент выделяется многими микроорганизмами, благодаря чему они способны переваривать растительные остатки. Цсллюлаза содержится также во многих прорастающих семенах, где она участвует в расщеплении клеточной стенки паренхиматозных клеток эндосперма. Целлобиоза не синтезируется в растениях из остатков моносахаридов и существует в растительных тканях в свободном виде только после цсллюлолиза – процесса, происходящего исключительно в прорастающих семенах.

Лактоза (молочный сахар) – дисахарид, образованный остатками D-галактозы и D-глюкозы. Она содержится в молоке всех млекопитающих в свободном виде, а для растений является редким углеводом.

Запасные полисахариды (крахмал, фруктозаны) представляют собой вещества с большой молекулярной массой, дающие коллоидные растворы.

Крахмал – запасной полисахарид растений, причем он может храниться в растении долго или расходоваться достаточно быстро. На длительное время он запасается во многих семенах, клубнях и корневищах и используется только тогда, когда эти органы прорастают. На короткое время крахмал образуется в хлоропластах в период быстрого фотосинтеза, а в последующий темновой период он расходуется и оттекает из листьев в форме сахарозы. Крахмал всегда образуется и запасается в виде крахмальных зерен, находящихся в пластидах – хлоропластах либо амилопластах. Крахмальные зерна – это высокоорганизован-ные структуры, форма и размер которых очень разнообразны, но часто характерны для данного вида растения. Форма зерен может быть сферической, яйцевидной, чечевицеобразной или неправильной; размер может колебаться от 1 до 100 мкм. Крахмальные зерна образуются путем наслаивания вновь образованных слоев на ранее существующие. Крахмал представляет собой смесь двух полисахаридов – амилозы и амилопектина.

Фруктозаны – эго полимеры фруктофуранозы. Наиболее важным членом этой группы является инулин. Инулин – высокомолекулярный углевод, растворимый в воде, осаждающийся из водных растворов при добавлении спирта. Содержится в большом количестве в клубнях земляной груши и георгина, в корнях одуванчика, цикория, а также в артишоках. Растения, содержащие инулин, используются для получения фруктозы. Инулин применяется как заменитель крахмала и сахара при сахарном диабете.

Структурные полисахариды главным образом сосредоточены в клеточных стенках растений. В первую очередь речь идет о целлюлозе, гемицеллюлозе и пектиновых веществах.

Целлюлоза не растворима в воде, она лишь набухает в ней. При кислотном гидролизе (кипячение в серной кислоте) превращается в глюкозу, при более слабом – в целлобиозу. С помощью рснтгеноструктурного анализа установлено, что молекула целлюлозы имеет нитевидную форму. Эти нитевидные молекулы, благодаря водородным связям, соединяются пучками по 40-60 штук в мицеллу.

В клеточных стенках растений мицеллы целлюлозы связаны водородными связями с различными гетерополисахаридами. Гемицеллюлозы нерастворимы в воде, но растворяются в щелочных растворах. При кислотном гидролизе они образуют маннозу, галактозу, арабинозу или ксилозу и поэтому соответственно носят названия – маннаны, галактаны и пентозаны (арабан и ксилан).

Галактаны широко распространены в растениях и входят в состав клеточных стенок соломы, древесины, некоторых семян. Ксиланы содержатся в значительных количествах в соломе (до 28 %), древесине (в дубовой до 25 %) и растительных волокнах.

Пектиновые вещества в растениях присутствуют в виде нерастворимого в воде протопектина, представляющего собой соединение метоксилированной полигалактуроновой кислоты с галактаном и арабаном клеточной стенки. Протопектин переходит в растворимый пектин лишь после обработки разбавленными кислотами или под действием фермента протопектиназы.

Пектиновые вещества играют важную роль при обработке растительных волокон, например льна. Процесс мочки льна основан на том, что под действием особых микроорганизмов, выделяющих ферменты пектиназы, которые гидролизуют пектиновые вещества, происходит мацерация стеблей льна и отделение волокон друг от друга.

Слизи и гумми – гидрофильные полисахариды, присутствующие в семенах, корнях, коре растений и накапливающиеся преимущественно в слизевых ходах. Слизи и гумми образуют чрезвычайно вязкие и клейкие растворы. Способность слизей к набуханию обеспечивает поглощение воды семенами при их прорастании. Кроме того, накопление слизей в тканях некоторых растений (кактусов, молочаев) повышает их засухоустойчивость.

Типичными представителями этой группы являются гумми, выделяемые в виде наплывов вишневыми, сливовыми и миндальными деревьями при повреждении коры. Их вязкость значительно выше растворов желатины или крахмального клейстера. Слизи содержатся в большом количестве в семенах льна и ржи. Их наличие объясняет большую вязкость применяемых в медицине отваров этих семян.

Биосинтез полисахаридов растений. Структурные полисахариды требуются для образования клеточных стенок, следовательно, их синтез должен происходить во всех частях растения, где происходит рост тканей. Запасные полисахариды синтезируются в тех случаях, когда они образуют временный или постоянный запас связанного углерода и энергии.

Биосинтез углеводов в только что проросшем растении близок, но не идентичен таковому в зрелом фотосинтезирующем растении. В проросшем растении сахароза синтезируется и транспортируется к меристематичсским тканям, где она используется для синтеза структурных полисахаридов, необходимых для образования клеточных стенок. Однако в данном случае сахароза не используется для синтеза запасных полисахаридов. Источником сахарозы для молодого растения служит запасной материал, отложенный в семенах и вегетативных органах, который расщепляется и используется для синтеза сахарозы.

Механизм биосинтеза полисахаридов в растении до настоящего времени остается до конца не изученным. Известно, что полисахариды синтезируются в растениях путем последовательных реакций трансгликозилирования, в которых участвует большое число молекул-доноров гликозильных остатков и молекула акцептора, часто называемая затравкой. Молекула затравки удлиняется путем последовательного переноса гликозильных остатков от молекул-доноров к одному концу молекулы-затравки.