Дальний транспорт ассимилятов

Транспорт веществ по растению начал изучать в конце XVII в. итальянец М. Мальпиги с помощью кольцевания побегов. Этот метод заключается в следующем: на стебле вырезается кора в форме кольца, что создает барьер для веществ, передвигающихся по коре вниз; при этом древесина остается неповрежденной. С помощью этого метода было обнаружено два тока веществ: восходящий ток и нисходящий. М. Мальпиги считал, что вверх по древесине двигается вода с минеральными веществами, а вниз по коре – органические вещества из листьев.

Формы транспортируемых веществ. По проводящим тканям могут передвигаться лишь вещества, растворимые в воде. Крахмал, белки, жиры, синтезированные в листьях, под влиянием соответствующих ферментов превращаются в более простые водорастворимые соединения и оттекают к потребляющим или запасающим органам. Здесь из них вновь образуются необходимые белки, жиры и углеводы.

Сахароза – основная транспортная форма углеводов. Во время транспорта по флоэме плазмалемма ситовидных трубок задерживает молекулы сахарозы. В этих трубках нет ферментов, которые разлагают сахарозу, поэтому она передвигается по ним не изменяясь. Молекулы большинства других веществ могут свободно диффундировать в ситовидные трубки и из них. В ситовидных трубках поддерживается концентрационный градиент благодаря паренхимным клеткам: если в ситовидной трубке много сахарозы, она оттекает в паренхимные клетки; если мало, – в ситовидные трубки из паренхимных клеток.

Желательно, чтобы транспортирующиеся вещества не включались активно в проводящих тканях в дыхание и в другие химические реакции. Ситовидные трубки имеют приспособления для некоторого снижения своего метаболизма и лучшей транспортировки, в частности, углеводов. Одно из таких приспособлений – уменьшение числа митохондрий, поэтому в самих ситовидных трубках снижается интенсивность дыхания, а следовательно, расход углеводов на дыхание. Необходимую энергию для транспорта веществ ситовидным трубкам поставляют сопровождающие клетки, имеющие большую интенсивность дыхания по сравнению с клетками паренхимы Отсутствие ядер в клетках ситовидных трубок ограничивает нуклеиновый обмен, а значит, расход аминокислот для синтеза белков. В результате большая часть углеводов и аминокислот транспортируется по растению в другие органы.

Состав и концентрация транспортируемых по флоэме веществ изменяются в течение суток, сезона, а также зависят от того, к какой ткани направлен поток ассимилятов.

Скорость оттока и механизмы транспорта веществ по флоэме в среднем составляет 40-120 см/ч, т.е. в 40 000 раз быстрее, чем при диффузии. Скорость транспорта у С₃-трав – 60-100 см/ч, у С₃-деревьев – 70 см/ч; у С₄-растений – 120-200 см/ч. Самая большая скорость была зарегистрирована у растений сахарного тростника – до 360 см/ч. Многие объясняют этим очень высокую продуктивность данной культуры. У одного и того же растения разные вещества могут передвигаться с разной скоростью, например сахара двигаются со скоростью 70-80 см/ч, а аминокислоты – 90 см/ч.

Механизмы транспорта веществ по флоэме изучены недостаточно. Хотя обычно ассимиляты движутся по флоэме по градиенту концентрации, диффузия не является механизмом транспорта. Во-первых, указанные выше скорости слишком высоки для диффузии. Во-вторых, вещества движутся с довольно постоянной скоростью (пройденное расстояние пропорционально времени, а при диффузии оно пропорционально квадратному корню из времени).

Существует много теорий о механизме флоэмного транспорта, из которых две наиболее признаны. Первая из них – теория массового тока под давлением – была предложена Э. Мюнхом.

Согласно ей между фотосинтезирующими клетками, где образуются органические вещества, и зонами активного потребления ассимилятов (корень, плоды, клубни и др.) создается осмотический градиент, трансформирующийся в ситовидных трубках в градиент гидростатического давления, в результате чего возникает направленный поток жидкости от органа-донора к органу-акцептору. Создание повышенной концентрации органических веществ в ситовидных трубках, составляющих флоэмные окончания в листьях, происходит путем активного транспорта с затратой значительного количества метаболической энергии.

Поступление органических веществ в ситовидные трубки усиливает в них осмотическое давление и вызывает приток воды из ксилемы, вследствие чего создается зона повышенного гидростатического давления. В акцепторной зоне, наоборот, происходят поглощение низкомолекулярных органических соединений и использование их на синтез высокомолекулярных запасных веществ и структурных элементов, образующихся в зонах роста новых клеток. В результате снижается концентрация низкомолекулярных веществ и формируется зона пониженного осмотического и гидростатического давления в ситовидных трубках, находящихся в непосредственном контакте с акцепторными клетками.

Таким образом, в транспортной системе флоэмы формируются две зоны – с повышенным и пониженным гидростатическим давлением. Между ними за счет перепада давления образуется массовый поток жидкости с растворенными в ней сахарозой и другими органическими веществами. Наличие гидростатического давления в ситовидных трубках флоэмы подтверждено экспериментально и не вызывает сомнения. Несмотря на целый ряд экспериментальных подтверждений, гипотеза Э. Мюнха объясняет не все явления, связанные с транспортом веществ. Она, например, совершенно не доказывает, почему ситовидные трубки сохраняются живыми и сопровождаются клетками-спутниками, для чего нужны ситовидные пластинки и флоэмный белок, сильно замедляющие движение массового потока жидкости по ситовидным трубкам.

В 1979 г. Д. Спаннер выдвинул электроосмотическую теорию. На каждой ситовидной пластинке существует отрицательный электрический заряд. Он возникает благодаря циркуляции ионов калия между клеткой-члеником ситовидной трубки и сопровождающей ее клеткой. Ион калия активно (с затратой энергии) поглощается выше ситовидной пластинки и проникает через нее в ниже расположенный членик ситовидной трубки, из которого ионы калия пассивно выходят в сопровождающую клетку. Каждый движущийся катион окружен молекулами воды, которые двигаются вместе с ним. Ток воды увлекает с собой молекулы сахарозы и других веществ. Плазмалемма ситовидной трубки непроницаема для сахарозы и не дает ей выйти из ситовидной трубки в сопровождающую клетку. Для задержки движения молекул сахарозы по градиенту концентрации, как и для поддержания избирательной проницаемости мембран ситовидных трубок, нужна энергия (АТФ). Снабжают ситовидные трубки АТФ сопровождающие клетки.

Некоторые ученые считают, что в транспорте ассимилятов участвуют нити Ф-белков и микротрубочки ситовидных трубок. Сокращаясь перистальтически, они проталкивают раствор. Скорее всего транспорт веществ по флоэме осуществляется с помощью разных механизмов. Функционирование каждого из них зависит от конкретных условий.

Разгрузка флоэмных окончаний происходит в органах-акцепторах ассимилятов. В плазмапемме клеток этих органов существует Н⁺-помпа, которая закисляет апопласт и таким образом создает условия для выделения ионов калия и сахарозы сначала в апопласт, а потом в симпласт.

Направление тока ассимилятов. С помощью меченых атомов было установлено, что движение веществ по флоэме в отличие от движения их по ксилсме не имеет определенного направления: в нижней части побега оно обычно направлено вниз к корням, в других частях направление зависит от взаимного расположения донора и акцептора. Вверх и вниз вещества передвигаются, вероятно, по разным ситовидным трубкам.

У многолетних растений, например деревьев, весной, когда они после зимы трогаются в рост, органические вещества, отложенные в корнях и стеблях в качестве запаса, превращаются в водорастворимые вещества и в большом количестве поднимаются вверх к почкам по ситовидным трубкам, а также по сосудам древесины вместе с водой и минеральными солями (в составе пасоки). По мере роста листьев и образования в них ассимилятов, усиливается нисходящий ток веществ по ситовидным трубкам.

Ассимиляты никогда не распределяются равномерно по всему растению. Они направляются преимущественно туда, где больше их потребление. Такими активными центрами потребления являются быстро растущие или запасающие органы. Они как бы притягивают (аттрагируют) ассимиляты, поэтому их еще называют aттрагирующими.

Вещества передвигаются по градиенту концентрации, который возникает между местами синтеза и аттрагирующими центрами. Направление транспорта определяется интенсивностью обмена веществ и скоростью развития отдельных органов. Молодые листья не только не отдают ассимиляты, но для своего роста дополнительно получают органические вещества от более старых листьев или из запасающих органов. Взрослые листья отдают ассимиляты акцептору, обладающему в данный момент большей силой притяжения. Как правило, расстояние между донором и акцептором должно быть минимальным. Поэтому нижние листья до самого пожелтения снабжают ассимилятами корни; верхние – верхушечную почку и молодые листья, а листья, расположенные ближе всего к плодам, – формирующиеся плоды. Следовательно, направление оттока зависит от местоположения листа.

У пшеницы и кукурузы в колос и початок ассимиляты идут из верхних и, в меньшей степени, из нижних листьев. Удаление листа, находящегося непосредственно под початком, снижает массу початка на 40 %, а удаление нижних листьев побега почти не сказывается. Семена подсолнечника снабжаются ассимилятами главным образом из листьев среднего яруса; нижние – старые листья менее активны; а верхние листья используют ассимиляты для себя. У хлопчатника продукты фотосинтеза поступают из листьев в ближайшую к ним коробочку. Зеленый околоплодник также снабжает ассимилятами семена хлопчатника. У сои ассимиляты каждого листа направляются в бобы своего узла. Лишь в том случае, если в пазухе листа нет своего боба, ассимиляты поступают в плоды, расположенные на других узлах. До цветения и в период массового цветения ассимиляты поступают в точки роста стеблей, в молодые растущие листья.

В течение жизни растения активным центром потребления становится то один, то другой орган, поэтому направление и скорость транспорта изменяются. Например, у злаков во время их кущения активными центрами потребления являются формирующиеся листья, в фазу выхода в трубку – стебель и соцветие, а после цветения ассимиляты направляются главным образом в семена. Таким образом, направление транспорта ассимилятов регулируется самим растением.

Итак, ассимиляты из листа распределяются между многими акцепторами (цветками, плодами). С другой стороны, каждый акцептор получает ассимиляты из многих листьев. Этот принцип распределения обеспечивает равномерное снабжение тканей-акцепторов и равномерное заполнение запасающих органов.

Большое значение в распределении ассимилятов имеют гормоны, накапливающиеся в каждом растущем или запасающем органе. Ассимиляты движутся туда, где содержится больше гормонов, т.е. именно гормоны создают аттрагирующие зоны. Гормоны регулируют синтез АТФ и работу Н⁺-помп. С помощью гормонов и искусственных стимуляторов роста можно несколько изменить направление транспорта ассимилятов.

Направление транспорта может изменяться в зависимости от возраста растения. У многолетних растений в конце вегетационного сезона все листья снабжают органическими веществами корни и расположенные в разных частях запасающие органы. У однолетних двудольных основная масса ассимилятов до начала цветения транспортируется в корень, откуда они с транспирационным током в измененной форме могут возвращаться в побег по ксилеме. После цветения все листья снабжают развивающиеся плоды, так что на долю корней остается очень мало ассимилятов.

На транспорт ассимилятов влияет физиологическое состояние органов-акцепторов. Если молодой лист попал в плохие условия, то взрослый лист не делится с ним ассимилятами, и молодой лист засыхает.

Значительное влияние на скорость передвижения оказывают условия внешней среды, влияющие на общий обмен веществ растения. Одним из главных факторов, влияющих на транспорт веществ, является кислород, необходимый для дыхания клеток флоэмы. Транспорт ассимилятов по флоэме требует большого количества энергии, поэтому интенсивность дыхания проводящих пучков в несколько раз выше, чем окружающих клеток основной паренхимы.

Скорость транспорта ассимилятов по флоэме зависит от температуры. Оптимальной является температура +20 – +30 °С. Дальнейшее повышение температуры до 40 °С или ее понижение тормозит отток ассимилятов из пластинки листа. Отношение к охлаждению у разных растений неодинаково: южные растения, например фасоль, приостанавливают полностью транспорт при температуре + 1 – +2 °С, тогда как у сахарной свеклы такое охлаждение только замедляет транспорт.

Оттоку ассимилятов из листьев помогает хорошее водоснабжение. Однако в условиях засухи отток ассимилятов из листа уменьшается не сразу, некоторое время он продолжается с прежней скоростью, даже несмотря на торможение скорости фотосинтеза.

Условия минерального питания тоже влияют на транспорт ассимилятов. Если растения тыквы перенести из почвы в дистиллированную воду, то транспорт ассимилятов в корни уменьшится, это приводит к снижению образования органических кислот в корнях.

Если же эти растения перенести на питательный раствор, содержащий необходимые элементы, то приток ассимилятов в корни быстро увеличивается и начинается быстрый синтез органических кислот и аминокислот.

Активное поглощение минеральных веществ из почвы усиливает приток к корням ассимилятов из листьев, так как корням необходим строительный материал для роста и энергия для поглощения веществ. Особенно большое влияние оказывают бор и марганец. Под влиянием бора скорость передвижения ассимилятов возрастает. Так же влияют калий и фосфор. Фосфорилированные сахара передвигаются быстрее. Недостаток азота, фосфора и калия обычно тормозит отток, так как эти элементы влияют на анатомическое строение. При достаточном содержании их увеличиваются число и размеры проводящих пучков, диаметр ситовидных трубок, в результате растет пропускная способность проводящих тканей.

Существует суточная периодичность оттока продуктов фотосинтеза из листьев в другие органы. У таких растений, как береза, хлопчатник, горох, огурцы, отток ассимилятов происходит в основном днем, а у винограда, подсолнечника, картофеля, тыквы – вечером и ночью. Ночью активируется в фотосинтезирующих клетках α -амилаза, в результате первичный крахмал превращается в сахар, транспортирующийся к проводящим пучкам. Это может изменить скорость ассимилятов в ночное время.