Ближний транспорт ассимилятов в листе

Часть поступивших в цитозоль веществ используется в данной клетке, а часть выходит из нее и передвигается к ближайшему, самому маленькому проводящему пучку. Из клетки в клетку вещества в листовой пластинке передвигаются по градиенту концентрации со скоростью 10-60 см/ч.

Пути транспорта. На долю проводящих пучков приходится около 25 % от общего объема листовой пластинки, причем 95 % пучков – мелкие. Длина всех проводящих пучков на 1 см² листовой пластинки составляет от 20 до 100 см. В состав самых мелких пучков входят 1-2 сосуда, одна ситовидная трубка с сопровождающими клетками и паренхимные клетки.

Ситовидные трубки состоят из тонкостенных, удлиненных, лишенных ядер живых клеток. Тонопласт в этих клетках исчезает; митохондрии очень мелкие. На месте вакуоли появляются пучки микротрубочек и фибриллярных белков, названных Ф-белками. Микротрубочки и Ф-белки ориентированы вдоль трубки и образуют сетку. Они увеличивают внутреннюю поверхность трубки. Функции Ф-белков пока точно неизвестны. Главная масса цитоплазмы сосредоточена в пристенном слое.

Поперечные стенки, расположенных друг над другом в ряд клеток (члеников) ситовидной трубки, называют ситовидными пластинками из-за большого количества пор. Поры занимают 15-30 % площади ситовидной пластинки. У покрытосеменных на 1 мкм² находится в среднем 3-6 пор; диаметр пор – 0, 5-5, 0 мкм. Он может изменяться благодаря отложению специального полисахарида – каллозы. Кроме каллозы, диаметр пор может уменьшаться из-за отложения целлюлозы и пектиновых веществ на клеточных стенках в районе пор. Через поры проходят плазмодесмы. Большая часть растворенных веществ, двигающихся по флоэме, пересекает ситовидную пластинку по этим плазмодесмам.

К каждому членику ситовидной трубки примыкают одна, две или три сопровождающие клетки. Сопровождающая клетка имеет большое ядро, в ней много рибосом и митохондрий, есть эндоплазматическая сеть. Во время транспорта веществ эти клетки могут выделять вещества в ситовидные трубки, т.е. они выполняют секреторную функцию. Кроме того, они снабжают ситовидные трубки АТФ. Сопровождающие клетки соединены с ситовидными трубками многочисленными плазмодесмами.

Кроме ситовидных трубок и сопровождающих клеток, в состав флоэмы входят паренхимные клетки, имеющие большие вакуоля Паренхимные клетки флоэмы снабжают ситовидные трубки и сопровождающие клетки метаболитами. В клетках флоэмной паренхимы временно могут запасаться сахароза и другие ассимиляты. Haпример, у сахарной свеклы в них остается 2-3 % ассимилятов, а у сои – до 30 %. Из этих клеток вещества либо пассивно диффундируют, либо активно передвигаются в ситовидные трубки.

В зависимости от количества проводящих пучков в листовой пластинке расстояния от фотосинтезирующей клетки до флоэмных окончаний могут быть различными. Однако в среднем они не превышают 3-4 клеток и составляют сотые доли миллиметра. На каждое флоэмное окончание приходится всего лишь несколько фотосинтезирующих клеток. Таким образом, ассимиляты поступают в ситовидные трубки через сопровождающие или паренхимные клетки флоэмных окончаний.

Очень часто между ситовидными трубками и паренхимными клетками мезофилла находятся передаточные клетки. Передаточные клетки паренхимны по форме и примыкают к сосудам или к ситовидным трубкам. Стенки этих клеток имеют многочисленные выросты, благодаря которым сильно увеличивается их свободное пространство и площадь плазмалеммы, поскольку она в точности повторяет все изгибы стенки. Выросты могут образовываться на всех сторонах клетки (A-тип), или только на тех, которые примыкают к ситовидной трубке (В-тип). Они глубоко проникают в цитоплазму, в результате любая часть плазмалеммы всегда находится достаточно близко от органелл. Особенно часто к выростам клеточной стенки приближаются митохондрии. Передаточные клетки активно поглощают ассимиляты из соседних клеток мезофилла и передают их через плазмодесмы в ситовидную трубку.

Поскольку прямого контакта проводящих пучков с каждой клеткой паренхимы нет, одна часть образовавшихся в ходе фотосинтеза веществ передвигается к ситовидной трубке из одного протопласта в другой через плазмодесмы, т.е. по импласту. Внутри каждой плазмодесмы находится канал ЭПР (десмотубула). Вества могут транспортироваться в цитозоле и по десмотубуле. Другая их часть выходит из фотосинтезирующей клетки через плазмалемму в свободное пространство клеточной стенки и передвигается по апопласту. Фотосинтезирующие клетки легко выделяют в свободное пространство сахарозу.

Загрузка флоэмных окончаний – это активный транспорт веществ в ситовидные трубки самых мелких проводящих пучков. Какие вещества входят во флоэмные окончания? Состав флоэмного сока изучают с помощью стилетов – ротовых аппаратов тлей афид, имеющих форму трубочки. Тля питается флоэмным соком, погружая свой стилет в отдельный членик ситовидной трубки. Сок, находящийся под давлением, поступает в ее тело. После анастезии тело тли удаляют, а вытекающий через оставшийся стилет флоэмный сок собирают для анализа. С помощью этого метода обнаружили, что около органа-донора в ситовидной трубке более высокая концентрация сахарозы и более высокое гидростатическое давление, чем около органа-акцептора.

Для изучения состава флоэмного сока используют ¹⁴С. Радиактивную сахарозу наносят на листья. Через некоторое время растение срезают, высушивают и помещают на рентгеновскую пленку. Там, где располагается орган, содержащий ¹⁴С, на пленке образуется темное пятно.

Концентрация флоэмного сока колеблется от 8 до 20 %. На 90 % он состоит из углеводов, в основном из сахарозы. Свободные глюкоза, фруктоза в нем практически отсутствуют. У многих древесных растений в его состав входят олигосахара: рафиноза, стахиоза, вербаксоза, сахароспирты – маннит, сорбит и дульцит. В нем также содержатся аминокислоты, амиды, органические кислоты, гормоны, растворимые белки, неорганические ионы (кальций, молибден, калий, фосфат); до 1 % АТФ, которая все время расходуется, взамен поступает новая; pH флоэмного сока равен 8, 0-8, 5.

Загрузка окончаний флоэмы сахарозой и другими ассимилятами в листе происходит против градиента концентрации. Так, концентрация сахарозы в ситовидной трубке может достигать 1 М, а в клетках мезофилла она в 10-30 раз ниже. Следовательно, для загрузки флоэмы необходима энергия (АТФ).

Предполагают, что молекулы сахарозы транспортируются через плазмалемму ситовидных трубок с помощью специального белка-переносчика вместе с протонами. Захватив протон, белок соединяется с молекулой сахарозы (или другого ассимилята), его форма изменяется, и молекула метаболита переносится через мембрану. Протоны потом выходят из клеток флоэмы с помощью Н⁺-АТФа-зы. Затем они снова поступают в ситовидную трубку вместе с молекулами сахарозы. Для работы этого переносчика необходим градиент концентрации ионов водорода. По-видимому, в плазмалемме сопровождающих клеток работают Н⁺-помпы, переносящие протоны в свободное пространство клетки и создающие градиент ионов водорода. Вслед за поступлением осмотически активных веществ в ситовидные трубки входит вода, увеличивается гидростатическое давление. На дальнейший транспорт ассимилятов влияет градиент гидростатического давления.