Студопедия

Главная страница Случайная страница

Разделы сайта

АвтомобилиАстрономияБиологияГеографияДом и садДругие языкиДругоеИнформатикаИсторияКультураЛитератураЛогикаМатематикаМедицинаМеталлургияМеханикаОбразованиеОхрана трудаПедагогикаПолитикаПравоПсихологияРелигияРиторикаСоциологияСпортСтроительствоТехнологияТуризмФизикаФилософияФинансыХимияЧерчениеЭкологияЭкономикаЭлектроника






Распределение наблюдаемых К. И. Пархоном стариков по полу и возрасту






Возрастные группы

Ниже 60 лет

Между 61 и 70 годами

Между 71 и 80 годами

Между 81 и 90 годами

Свыше 90 лет

И т о г о

Общее число

15

80

140

60

5

300

Мужчины

4

10

34

11

1

60

Женщины

11

70

106

49

4

240

Переведя эти числа в проценты, получим картину, сопоставимую с демографическими

распределениями. Во всех возрастных группах отношение мужчин к женщинам

колеблется от 12 % (от 61 до 70 лет) и 13 % (от 81 до 90 лет) до 26 % (ниже 60 лет), что

составляет максимальный уровень для мужчин среди пациентов К. И. Пархона.

В отборе испытуемых, а тем более пациентов для гериатрической клиники всегда

много случайных факторов и обстоятельств. Поэтому можно было бы не учитывать

32 Пархон К. И. Возрастная биология. — Бухарест: Меридиан, 1960. — С. 115.

33 Там же. - С. 138.

Человек как предмет познания

возрастно-половые особенности состава испытуемых, если бы не два момента. Первый

из них — сходство общей тенденции распределения по возрасту и полу в этом составе

с уже описанной выше демографической закономерностью, на основании которой мы

сделали заключение о сравнительно большей «помехоустойчивости» и жизнестойкости

женщин. Эта закономерность проявляется в своеобразной модификации и в возрастно-

половой структуре состава испытуемых румынской гериатрической клиники.

Другой момент еще более важен. Дело в том, что К. И. Пархон очень настойчиЁо и

категорически подчеркивает усиление слабости и неуравновешенности как типологических

свойств нервной системы стариков, считая это явление специфически возрастным

феноменом старческой инволюции. При этом он подчеркивает, что лишь небольшая

часть его испытуемых всю жизнь обладала такими типологическими свойствами,

а основная часть именно инволюционировала в направлении к слабому типу нервной системы.

Подобные суждения строятся только на основании интерпретации исследователем

словесных показаний испытуемых об их прошлом, и поэтому их нельзя считать достоверными.

Однако даже если и принять эту интерпретацию, то все равно остается

недостаточно ясным, каково взаимоотношение возрастных и типологических особенностей

в старости. Допущение о смене силы слабостью и уравновешенности — неуравновешенностью

предполагает постепенное преобразование основных нервных процессов

в зрелые годы и в различные фазы старения.

Маскировка нейродинамического типа в активные зрелые годы еще более вероятна,

чем в раннем детстве или, напротив, в старости, поскольку эта маскировка идет

за счет характера и творческой активности. Однако мы видели, что на всех фазах

роста, созревания и зрелости отношения между возрастом и нейродинамическим типом

осложняются вследствие действия фактора полового диморфизма. Материал ге-

ронтологического исследования К. И. Пархона свидетельствует о действии этого фактора

и его влиянии на усиление с возрастом определенных типологических свойств,

совпадающее с резким преобладанием количества женщин над числом мужчин в составе

старых и престарелых людей. Поэтому мы можем допустить, что возрастание

слабости и неуравновешенности нервной системы есть совокупный эффект старения

и пола.

Следует к тому же иметь в виду, что «слабость» нервной системы у дошкольников

(по В. Э. Чудновскому) и «слабость» нервной системы у стариков (по К. И. Пархону)

существенно отличны.

Слабая нервная система у детей ранних возрастов связана с еще не сформировавшимися

механизмами условного, внутреннего торможения, и это обстоятельство сказывается

не только в том, что еще не достиг полной силы тормозной процесс, но и в

том, что недостаточно силен также и возбудительный процесс.

В старости, если принять во внимание многие геронтологические факты, в том

числе и разбираемого здесь исследования К. И. Пархона, происходит ослабление возбудительного

процесса, что не может не сказаться по законам взаимной индукции и на

процессе торможения. Поэтому возрастная особенность старости может накладываться

и усиливать слабый тип нервной системы, но в зависимости от меры слабости возбудительного

или тормозного процесса. Правда, К. И. Пархон подчеркивает, что в старости

«при слабом типе нервной системы функциональная способность корковых клеток

снижена и точно так же снижены основные процессы как раздражения, так и

Глава 5. Соотношение возрастно-половых и пейродинамических свойств человека...

торможения или же наблюдается особая слабость тормозных процессов»34. Однако

слабый (конституционально) тип нервной системы и ослабление корковой реактивности

и нервных процессов при старении — явления нетождественные.

Исследования Б. М. Теплова и его лаборатории показали, что именно слабый тип

нервной системы характеризуется высокой абсолютной чувствительностью анализаторов,

особенно в сфере того или иного парциального (по анализаторной деятельности)

типа. Между тем старческие изменения анализаторной деятельности характеризуются

(хотя избирательно и неравномерно) определенным понижением чувствительности

анализаторных систем. Можно допустить, что там, где это возрастное явление

ослабления обоих нервных процессов накладывается на сильный тип нервной системы,

эффект снижения чувствительности будет большим, чем там, где это возрастное

явление накладывается на слабый тип нервной системы с более высоким уровнем чувствительности.

В такой же мере можно допустить, что возрастные явления ослабления

нервных процессов накладываются по-разному и на специфические особенности

нейрогуморального регулирования, характеризующие половой диморфизм, проявляющийся,

как можно думать, и в более стабильной, «помехоустойчивой» в отношении

внешних воздействий системе жизнедеятельности женского организма.

4. К типологии старения

Возрастные явления снижения корковой реактивности проявляются с разной мерой

интенсивности в зависимости от сочетания факторов неиродинамического типа и

полового диморфизма. Некоторые указания на этот счет имеются в новейших физиологических

исследованиях.

С. И. Субботник и П. И. Шпильберг в своем электроэнцефалографическом исследовании

старых людей (от 70 до 95 лет), живущих в домах для престарелых, установили,

что в процессе старения ясно проявляется возрастающее замедление альфа-волн.

Если у пожилых людей преобладают альфа-волны 8-10 в 1 с, то у старых — 8-9 в 1 с,

причем число волн 11 — 12 в 1 с либо значительно сокращается, либо они вовсе исчезают.

Таким образом, хотя ЭЭГ старых людей состоят преимущественно из альфа-волн,

они находятся на уровне нижней границы этой полосы частот.

Вместе с тем авторы подчеркивают, что «имеет значение не паспортный возраст,

а индивидуальные особенности и состояние высшей нервной деятельности»35.

К общевозрастным явлениям старения биоэлектрической активности коры головного

мозга Субботник и Шпильберг отнесли изменения реакций на внешние раздражения:

«они ослаблены или отсутствуют»36; удлинение латентного периода реакции на световые

и звуковые раздражения — 0, 5-2, 0 с у старых людей сравнительно с 0, 2 с у людей

34 Пархон К. И. Возрастная биология. — Бухарест: Меридиан, 1960. — С. 106.

35 Субботник С. И., Шпильберг П. И. Электроэнцефалографическое исследование старых людей // Пробл.

долголетия. - М.: Изд. АН СССР, 1962. - С. 142.

36 Там же.

Человек как предмет познания

среднего возраста. К определенным возрастным явлениям они относят также более значительную

устойчивость волн ЭЭГ старых людей, что вместе с удлинением латентного

периода и понижением реактивности дало основание говорить «об ослаблении подвижности

нервных процессов»37. Электроэнцефалографическое исследование, таким образом,

подтверждает положение И. П. Павлова об ослаблении в старости именно подвижности

нервных процессов.

Изменения в степени подвижности нервных процессов не менее важны, чем изменения

в параметре силы — слабости этих процессов.

Но какой из нервных процессов более подвергается возрастным изменениям,

т. е. становится менее подвижным и более инертным? На этот вопрос возможно дать

определенный ответ на основании исследования (с помощью ряда методик) условных

рефлексов, проведенного Л. Б. Гаккель, И. А. Молотковой и А. Г. Усовым. Они изучили

65 человек в возрасте от 50 до 107 лет, включая лиц с различными заболеваниями

инволюционного характера, что, конечно, осложняет общую картину. К сожалению,

в их работе приведены суммарные данные, нет дифференциации по возрасту и полу.

Тем не менее, поскольку путем сочетания различных методик и постепенного усложнения

комплексных задач они получили интересную общую картину, обратимся к обнаруженной

в данном исследовании закономерности.

«В процессе старения, — пишут авторы, — наблюдалось не только нарушение комплексного

реагирования, но и изменение свойств нервных процессов, а именно: ослабление

торможения и инертность преимущественно возбудительного процесса... Инертность

процесса возбуждения у лиц старческого возраста проявляется в трудности

выработки условных рефлексов и их угашения»38 (курсив наш. — Б. А.).

Что касается ослабления тормозного процесса, то оно выражается в «развитии у

старческого возраста запредельного торможения, препятствующего комплексному

реагированию»39.

Судя по данным этих исследователей, не менее типична картина постоянного ослабления

и возбудительного процесса. Они указывают на то, что «при длительном — свыше

15 минут — исследовании, особенно с применением тормозных раздражителей,

развиваются дремота и сон с уменьшением величины условных рефлексов, нарушением

дыхания в виде появления волнообразного ритма, зевотой и ослаблением тонуса

шейных мышц»40.

На этом фоне относительно соразмерного ослабления тормозного и возбудительного

процессов возрастающая инертность возбудительного процесса особенно симптоматична

для общей возрастной картины старения, вероятно, не имеющей специального

отношения к фактору полового диморфизма. Для такого предположения достаточно

указать на убедительные эксперименты А. Самцовой, которая исследовала различными

методиками условных рефлексов только здоровых мужчин в возрасте 59-72 лет. Она

37 Субботник С. И., Шпилъберг П. И. Электроэнцефалографическое исследование старых людей // Пробл.

долголетия. - М.: Изд. АН СССР, 1962. - С. 142.

38 Гаккелъ Л. Б., Молоткова И. А., Усов А. Г. Об изменении высшей нервной деятельности при физиологической

и патологической старости//Вопр. геронтологии и гериатрии: Сб. — М: Медгиз, 1962. —

С. 75.

39 Там же. - С. 73.

ю Там же. - С. 75.

Глава 5. Соотношение возрастно-половыхи нейродинамических свойств применила методики условно-сосудистых рефлексов, условно-мигательных и слюнно-

секреторную методику. Путем сопоставления данных по всем трем методикам А. Сам-

цова подтвердила положение о том, что «у лиц старше 55 лет имеет место ослабление

процессов торможения и возбуждения»41.

По методике условно-мигательных рефлексов автор наблюдала «длительные последствия,

свидетельствующие об инертности раздражительного процесса»*2 (курсив

наш. — Б. А.).

Учитывая снижение активности половых желез в этом возрасте и возможное влияние

его на ослабление нервных процессов и возрастающую инертность возбудительного

процесса, А. Самцова вводила своим испытуемым внутримышечно лечебные

дозы тестостерона-пропионата. Автор замечает, что «отметить улучшения условных

рефлексов не удалось, хотя улучшение общего состояния всех испытуемых наступило

через две недели после начала операций»43.

Сравнительные эксперименты на белых крысах — самцах различного возраста, в

том числе и старых, показали, что введение тестостерона значительно повышало их

половую активность, но не оказало заметного влияния на их высшую нервную деятельность.

А. Самцова отмечает с полным основанием, что все полученные факты «позволяют

считать эти изменения возрастными. А тот факт, что эти изменения не поддаются

влиянию тестостерона-пропионата, является дополнительным доказательством

первичного центрального, а не первичного полового генезиса этих изменений»44.

Следует признать основательным отрицание А. Самцовой полового генезиса тех

нейродинамических изменений, которые она считает специфически возрастными.

Имеются и другие доказательства специфически типологической природы подвижности

нервных процессов у половозрелых животных. На основании этих доказательств

делаются выводы о том, что половой диморфизм ни в какой мере не является

фактором, определяющим подвижность нервных процессов. Эти доказательства приводит

Викт. К. Федоров, исследовавший в генетических целях большую группу животных

обоего пола (мышей). «Анализ всего материала, — пишет автор, — в отношении

половых различий в степени подвижности нервных процессов показал, что между

самками и самцами нет существенных различий: средняя скорость переделки у 163 самок

составила 10, 4±0, 50 опытов при 53, 5±1, 66 ошибочных реакциях, а у 159 самцов —

соответственно 11, 8±0, 39 опытов и 52, 8 ± 2, 10 ошибок. Это дало основание рассматривать

полученный материал без учета пола животных»45.

Из этого заключения следует, что фактор полового диморфизма в отношении подвижности

нервных процессов может быть полностью исключен. Однако с этим фактором

пришлось столкнуться при исследовании порядка наследования свойств нервной

системы. Сам Викт. К. Федоров указывает, что начатые в последнее время исследова-

41 Самцова А. Некоторые вопросы взаимоотношения высшей нервной деятельности и половых гормонов. //

Пробл. долголетия: Сб. - М.: Изд. АН СССР, 1962. - С. 116.

42 Там же.

43 Там же.-С. 117.

44 Там же.

45 Федоров, Викт. К. Обоснование некоторых критериев оценки подвижности нервных процессов // Методики

изуч. типология, особенностей высш. нервн. деятельности: Сб. — М: Наука, 1964. — С. 226.

Человек как предмет познания

ния по гибридному анализу наследования этих свойств привели к интересным заключениям.

Показано, что «при прямом и обратном скрещивании двух пород кур доминирует

материнская наследственность в отношении силы раздражительного процесса, в

то время как по подвижности и силе тормозного процесса гибриды первого поколения

заняли промежуточное положение между обоими разделами (Пономаренко)»46 (курсив

наш. — Б. А.).

По поводу собственного опыта шестидесяти скрещиваний беспородных мышей

с разной подвижностью нервных процессов Викт. К. Федоров заметил, что «между

подвижностью обоих родителей и средней величиной подвижности в пометах имеется

достоверная корреляция»47. Однако отцовская наследственность в отношении подвижности

проявилась в большей степени, чем материнская.

В более позднем сообщении этот вывод становится вполне категоричным. Достоверность

корреляционной связи между подвижностью нервных процессов у родителей

и их потомков бесспорна. Но что особенно важно, так это то, что «из сравнения корреляционного

отношения между подвижностью потомков и каждого из родителей видно,

что эта связь более выражена в отношении самца, нежели самки, т. е. в данном случае

роль отцовской наследственности оказалась выше материнской»48 (курсив наш. — Б. А.).

Применение методов экспериментальной генетики к исследованию типологии

высшей нервной деятельности животных открывает новые пути не только в познании

законов наследования ее свойств, но и в понимании генетической природы полового

диморфизма.

Уже в настоящее время очевидно различие в эффектах передачи материнских и

отцовских свойств у разных видов и пород животных. Но еще более интересно, что это

различие проявляется в пределах одного и того же вида, одной и той же популяции в

зависимости от того, какое именно свойство типа нервной системы наследуется (например,

преимущественное наследование силы раздражительного процесса у кур).

Преобладание отцовской наследственности у мышей в отношении подвижности нервных

процессов также свидетельствует об очень тонком и многозначном действии

фактора полового диморфизма в нейродинамике. То, что этот фактор в ряде случаев

проявляет себя не непосредственно, а опосредованно, в том числе путем детерминации

порядка наследования типологических свойств нервной системы, доказывает

лишь, что его воздействие осуществляется также в виде дальних эффектов, программирующих

развитие не только особи, но и ее потомков.

Этим и объясняются противоречия в интересном исследовании Викт. К. Федорова,

на которые мы обратили внимание: отсутствие половых различий по подвижности

между самками и самцами, с одной стороны, и решающее значение различия между

самками и самцами в порядке передачи свойств подвижности своим потомкам, с другой.

При более детальном анализе данных это противоречие становится кажущимся,

если правильно понимать половой диморфизм как общий для филогенетического и онтогенетического

развития фактор.

46 Федоров, Викт. К. Некоторые вопросы физиологии типа высшей нервной деятельности животных //

Тез. докл. на II съезде психологов. — Вып. 5. — М: Изд. АПН РСФСР, 1963. — С. 52.

47 Там же.

48 Федоров, Викт. К. Обоснование некоторых критериев оценки подвижности нервных процессов // Методики

изуч. типологии, особенностей высш. нервн. деятельности: Сб. — С. 228.

Глава 5. Соотношение возрастно-половых и нейродинамических свойств человека...

Для выявления действия этого фактора в онтогенезе человека необходимы сопоставления

не только факторов возраста, пола и неиродинамического типа, но также

специфических связей между центральной нервной и эндокринной системами. Такая

сложная задача решается современной наукой различными путями, в том числе сопоставлением

состояний, существенно отличных в нервно-соматическом отношении, но

сходных в эндокринных характеристиках.

Весьма интересное исследование в этом направлении было осуществлено И. Т. Бжа-

лавой, который дал глубокий психологический анализ инволюционной меланхолии путем

сопоставления собственных экспериментальных данных об особенностях фиксированной

установки у глубоких стариков с данными об аналогичных особенностях у женщин

в период климакса и патофизиологических изменениях при кастрации животных.

Таким образом, путем более или менее допустимой аналогии можно было выявить влияние

на нервно-психическую деятельность эндокринных преобразований организма.

Собственное экспериментально-психологическое исследование глубоких стариков

И. Т. Бжалава провел над 14 мужчинами в возрасте от 89 до 120 лет. Предварительное

неврологическое обследование этих глубоких стариков, большинству из которых

было выше 100 лет, показало, что выраженных патологических изменений нет,

имеется лишь повышение сухожильных рефлексов, тремор пальцев и век. Одновременно

наблюдение за их поведением показало, что «наряду с ослаблением психической

потенции ясно видны грубость, неловкость психомоторных актов, затруднение

переключения с привычных актов»49.

Субъективные показания в форме жалоб таковы: снижение физической и психической

энергии, ослабление памяти, потеря трудоспособности и легкая утомляемость.

Из эмоционально-волевых состояний наиболее распространены беспричинная печаль,

трудность сдерживания импульсов, замедление процесса восприятия, слабость критики

и осмысления происходящего.

На этом фоне особенно выразительны экспериментальные данные о выработке

И угасании установки. Оказалось, что у всех испытуемых без исключения быстро вырабатывалась

фиксированная установка. И. Т. Бжалава пишет, что «в период глубокой

старости выработка установки не встречает никаких трудностей, установка

характеризуется легкой возбудимостью и фиксацией»30. После 30-40 повторений опытов

картина образовавшейся фиксированной установки не изменилась, что фактически

означает чрезвычайную стойкость иллюзорного восприятия и слабость перцептивно-

логической критики. По этому поводу И. Т. Бжалава пишет, что «картина угасания

установки... говорит об инертности или статичности течения установки.

В 13 случаях из 14 — установка оказалась инертной»51.

Как видим, данные экспериментов по методу установки вполне совпадают с результатами

ранее рассмотренных экспериментов по методу условных рефлексов.

Эксперименты И. Т. Бжалавы также свидетельствуют об инертности возбудительного

процесса как возрастной особенности позднего периода онтогенеза человека.

49 Бжалава И. Т. К психологии инволюционной меланхолии // Эксперим. исслед. по психологии установки:

Сб. - Т. 2. - Тбилиси: Изд. АН Груз. ССР, 1963. - С. 318.

50 Там же.

51 Там же. - С. 319.

Человек как предмет познания

Однако и среди глубоких стариков оказались значительными типологические различия

в отношении переключаемости при критических опытах с установкой. У одних

(42 % испытуемых) обнаружилась косность установки, у других (58 %) в критических

опытах были получены контрастные и ассимилятивные фазы в динамике установки.

Эта смена фаз установки обычно свидетельствует о ее пластичности. Таким образом,

легкая возбудимость и подвижность фиксированной установки как возрастные явления

накладываются в одном случае на косность, т. е. иррадированность, а в другом —

на пластичность, т. е. переключаемость, установки, которые можно рассматривать в

качестве определенных нейродинамических типовых модификаций возраста.

Сопоставляя свои данные с данными физиологии высшей нервной деятельности,

И. Т. Бжалава пишет, что «даже поверхностного рассмотрения вышеназванных фактов

достаточно, чтобы увидеть, что между церебральными механизмами человека в период

физиологического сениума и действием его фиксированной установки имеется полное

соответствие. Инертность фиксированной установки... имеет физиологический

механизм той же природы, поэтому она может быть использована как симптом, характеризующий

снижение кортикального тонуса пожилого человека. Из снижения кортикального

тонуса вытекает понижение психической и физической энергии, легкая

утомляемость, потеря трудоспособности, трудность сдерживания импульсов, замедление

темпа восприятия, грубость психомоторных актов и сонливость. От инертности

фиксированной установки зависят также стереотипия, персеверации и трафареты всяких

видов, избавиться от которых не так-то легко для людей этого возраста»52.

Это весьма важная комплексная психофизиологическая характеристика глубокой

старости. Ядром этой характеристики является инертность возбудительного процесса,

выражающаяся в снижении кортикального тонуса. Что же является причиной,

а что следствием в этой картине? Какие из этих двух феноменов имеют более общий

характер? Разобраться в этом, конечно, трудно, поскольку кортикальный тонус определяется

деятельностью не только самой коры головного мозга, но и общими субординационными

отношениями между большими полушариями в целом и нижележащими

отделами центральной нервной системы, особенно ретикулярной формации мозгового

ствола. Следовательно, несмотря на особую важность явления инертности

возбудительного процесса, все же вряд ли можно именно его рассматривать как причину

снижения кортикального тонуса.

В этом убеждает дальнейший ход рассуждений И. Т. Бжалавы. Он привлек экспериментальные

данные об особенностях фиксированной установки у 60 женщин, находящихся

в состоянии климакса, но по возрасту, конечно, очень далеких от глубокой

старости, изученной самим И. Т. Бжалавой. Тем не менее, сопоставляя свои данные

с данными Н. Л. Элиава о фиксированной установке при климаксе, И. Т. Бжалава обратил

особое внимание на то, что «инертность и иррадиация фиксированной установки

одинаково характеризуют климакс и глубокую старость: оба признака представлены

в пределах 90 %. Что же касается косности установки, здесь она выражена гораздо

заметнее: в период глубокой старости этот признак представлен в пределах 42, 6 %,

а во время осложненного неврозом климакса — в 95 %»53.

52 Бжалава И. Т. К психологии инволюционной меланхолии // Эксперим. исслед. по психологии установ

ки: Сб. - Т. 2. - Тбилиси: Изд. АН Груз. ССР, 1963. - С. 323.

53 Там же. - С. 324.

Глава 5. Соотношение возрастно-половых и нейродинамических свойств человека...

Вместе с тем, по данным Н. Л. Элиава, действующая в период климакса инертная

установка изменяется, после прекращения этого периода установка становится более

динамичной. Следовательно, патологические признаки установки носят временный

характер и вызваны только кризисом климактерического периода. Однако в ряде слу-

чаез в зависимости от индивидуально-типических особенностей возможно более стойкое

отягощение неврозом на почве климакса54.

Как видим, для объяснения природы фиксированной установки у глубоких стариков

потребовались сравнительные данные о фиксированной установке в период климакса.

Следовательно, собственно возрастные характеристики должны были быть

дополнены половыми.

Мы вновь встречаемся с противоречивым взаимодействием возрастно-половых

особенностей онтогенетического развития, которые, в свою очередь, накладываются

на определенные типологические свойства нервной системы. Что же, однако, дает

в данном случае для объяснения снижения кортикального тонуса в старости учет этих

сложных взаимосвязей? Объясняя сходство признаков фиксированной установки для

глубоких стариков и больных климаксом, И. Т. Бжалава прямо пишет, что «такой общей

почвой является, видимо, период увядания организма, участвующий в обоих случаях

в формировании поведения человека»55.

В этой связи И. Т. Бжалава счел полезным обратиться к известным физиологическим

опытам М. К. Петровой, открывшей определенные влияния кастрации на высшую

нервную деятельность животных. Среди многих важных данных, полученных

М. К. Петровой, следует выделить: а) общее повышение возбудимости; б) инертность

возбудительного процесса; в) ослабление процесса внутреннего торможения. Чрезвычайное

возрастание продолжительности угасания условного рефлекса характеризует

инертность возбудительного процесса как ядра нейродинамической характеристики

кастрированного животного. Именно с этим связано крайнее понижение переключаемости:

задачи с переключением вызывали своего рода острое реактивное состояние.

Эти опыты явились прямым доказательством того, что инертность возбудительного

процесса как проявление общего снижения кортикального тонуса может быть вызвана

прекращением инкреторной деятельности половых желез и их влияния на центральную

нервную систему животных.

Комментируя опыты М. К. Петровой, И. Т. Бжалава пишет, что «кастрация вносит

в работу церебральных механизмов изменения такого рода, какие нам знакомы из

характеристики климакса и физиологического сениума... В пользу этого говорят

и факты, представленные здесь для характеристики фиксированной установки, так

как и в этом случае как для климакса, так и для физиологического сениума одинаково

характерны инертность, возбудимость и иррадиация установки»56.

Подобно тому как «переносимость» климакса изменяется в зависимости от типа

нервной системы, так и последствия кастрации зависят от нейродинамических осо-

54 Women's Attitudes toward the Menopause / В. Neugarten, V. Wood, R. Kraihensand, B. Loomis. — Basel; New

York: Vita Humana. - 1963. - № 6.

53 Бжалава И. Т. К психологии инволюционной меланхолии // Экспериментальные исследования по психологии

установки: Сб. — Т. 2. — С. 325.

56 Там же. - С. 327.

Человек как предмет познания

бенностей. Самые тяжелые последствия кастрация вызывала у собак слабого типа

нервной системы и неуравновешенных, с преобладанием возбудительного процесса

над тормозным, т. е. здесь наблюдался эффект, аналогичный тому, который описан

в отношении климакса. Все это свидетельствует о весьма тонких и многообразных

отношениях между кортикальным тонусом и общим состоянием эндокринной

активности, воздействующей на тонус коры через подкорковые образования. Эти

отношения имеют во всех случаях (глубокая старость, климакс, кастрация) сходные

характеристики, а именно понижение коркового тонуса в виде инертности возбудительного

процесса. Примечательно, что эта общая возрастно-половая закономерность

то усиливается, то ослабляется в зависимости от свойств самой нервной

системы.

Эффект усиления обнаруживается в тех случаях, когда вызванная климаксом или

кастрацией инертность возбудительного процесса накладывается на преобладание возбуждения

над торможением в структуре неуравновешенного типа нервной системы.

Напротив, ослабление или по крайней мере ограничение действия этой возраст-

но-половой закономерности имеет место при равновесии нервных процессов, преобладании

тормозного процесса над возбудительным и других нейродинамических характеристиках.

Поэтому следует сосредоточить усилия на анализе причинных, функциональных

и каких-либо других связей, которые имеются между свойствами

возбудительного процесса и общей деятельностью организма.

5. Регулирование взаимосвязей онтогенетических

свойств человека

Рассмотрение этого важного вопроса следует перенести в область теории биологического

регулирования, которая объединяет в одно целое управляющие и управляемые

системы организма. Этим целым является иерархическая и многоуровневая система

нейрогуморального регулирования, в которой важнейшее место занимают кор-

тико-ретикулярные связи (прямые и обратные).

В настоящее время острый интерес к таким связям сопряжен именно с обсуждением

вопроса о природе возбудительного и тормозного процессов, особенно в связи

с условиями их генерирования. Именно в такой плоскости обсуждает проблему кор-

тико-ретикулярных отношений В. Д. Небылицын57. Согласно предложенной им гипотезе,

баланс возбудительного и тормозного процессов следует представлять как соотношения

ретикулярно-кортикальных влияний.

На основании анализа современных электрофизиологических исследований высшей

нервной деятельности В. Д. Небылицын высказывает предположения, что «ретикулярная

формация является генератором возбуждения, необходимого коре для

успешной циркуляции в ней специфических импульсов при замыкании временных

57 Небылицын В. Д. Кортико-ретикулярные отношения1 и их место в структуре свойств нервной системы //

Вопр. психологии. — 1964. — № 1.

Глава 5. Соотношение возрастно-половых и нейродинамических свойств человека...

связей»58. Поэтому от степени активности ретикулярной системы зависит готовность

коры к формированию новых временных связей и образуемых из них функциональных

систем.

Что касается коры головного мозга, то она является прежде всего специфическим

генератором тормозного процесса. Говоря о тормозной функции коры больших полушарий,

Небылицын подчеркивает, что имеется в виду, конечно, не только угашение

ориентировочного рефлекса, но и угашение условной реакции, выработка дифферен-

цировки и образование условного рефлекса при отставлении подкрепляющего стимула

от условного.

Поскольку «свойство динамичности процесса возбуждения должно рассматриваться

прежде всего как функция активности ретикулярной формации»59, постольку в норме

преобладание возбуждения над торможением означает лишь «некоторое приближение

уровня динамичности возбуждения возбудительного процесса к уровню динамичности

торможения»60. Лишь при патологических нарушениях кортико-ретикулярных

отношений возможно преобладание возбуждения над торможением, т. е. доминирование

ретикулярных (в том числе подкорковых) образований над кортикальными.

Последовательно пересматривая возможные другие объяснения факта возрастающей

инертности возбудительного процесса как показателя понижения коркового тонуса,

мы пришли к заключению, что выдвинутая В. Д. Небылицыным идея «динамичности

» нервных процессов действительно оказывается наиболее полезной для понимания

происхождения инертности именно возбудительного процесса61 (особенно при ограничении,

ослаблении или прекращении эндокринно-биохимической стимуляции).

Попытаемся распространить эту гипотезу на интерпретацию связей между типологическими

свойствами нервной системы, с одной стороны, и возрастно-половыми

особенностями, с другой.

Противоречивое сочетание недостаточной работоспособности корковых клеток

с высокой динамичностью возбудительного процесса объясняет многие черты возрастающего

развития возбудительного процесса в ранних возрастах как своего рода избыточность

ретикулярных импульсов, приходящих в кору и определяющих высокий

тонус ее деятельности. Эта избыточность неравномерно распределяется по периодам

роста и дифференцировки, метаболическим преобразованиям и т. д., но, в общем, генерирование

возбудительного процесса ретикулярной формацией определяет высокий

кортикальный тонус, которому еще не вполне соответствует уровень работоспособности

корковых клеток, формируемой по мере накопления опыта и развития тормозного

процесса. -'

Генерирование ретикулярной формацией возбудительного процесса, как можно

думать, — явление, более непосредственно связанное с созреванием (общесоматическим

и половым), чем работоспособность корковых клеток. С наступлением зрелости

58 Небылицын В. Д. Кортико-ретикулярные отношения и их место в структуре свойств нервной системы //

Вопросы психологии. — 1964. — № 1. — С. 17.

59 Там же.

60 Там же. - С. 19.

61 Небылицын В. Д. Основные свойства нервной системы человека. — М: Просвещение, 1966. — В этой книге

обобщены экспериментальные исследования автора и его сотрудников, включающие некоторые возрастные

сопоставления.

Человек как предмет познания

достигается известное соответствие между динамичностью возбудительного процесса

и работоспособностью корковых клеток. Что касается старения, то оно, возможно,

сказывается в том, что возрастает недостаточность ретикулярных импульсов, в связи с

чем постепенно понижается кортикальный тонус и увеличивается инертность возбудительного

процесса. Еще более очевидно подобное кортико-ретикулярное отношение в

случаях климакса и кастрации. Но эти случаи говорят о том, что, за исключением определенных

типологических вариантов, происходит стабилизация уровня корковой работоспособности,

несмотря на общее снижение кортикального тонуса с прекращением

половой функции. Остается предположить, что в этих случаях происходит компенсация

за счет деятельности других желез и общей перестройки эндокринной системы.

Возможно и другое предположение — о генерировании возбудительного процесса самой

корой головного мозга, но об этом мы скажем позднее.

Так или иначе, но внешнее сходство между детством и старостью по некоторым

нейродинамическим характеристикам, о котором говорилось раньше, на самом деле

маскирует глубокое различие. В детстве динамичность возбудительного процесса скорее

избыточна и явно превосходит работоспособность корковых клеток. В старости инерт -

ность возбудительного процесса определяет остальные нейродинамические параметры,

но работоспособность кортикальных клеток снижается во много раз медленнее, чем

общий тонус коры.

Если это предположение верно, то можно допустить, что собственно корковые потенциалы

в старости превосходят возможности ретикулярных активаций, связанных

со всеми процессами жизнедеятельности. Эти процессы необратимы и характеризуются

все возрастающим преобладанием диссимиляции над ассимиляцией в метаболических

связях между организмом и средой.

Смена динамичности инертностью возбудительного процесса — одно из возрастных

явлений старения и старости, которое определяет не сходство, а глубокое различие

между старостью и детством. Обратного развития здесь нет уже потому, что недостаток

инертности возбудительного процесса и избыточный тонус коры характеризуют

детство в различных его типологических вариантах. Но если в детстве тормозной

процесс формируется медленно, то в старости его распад происходит в большец степени

в зависимости от типа нервной системы, однако не столь быстро, как следовало

ожидать согласно гипотезе, по которой все более позднее в процессе развития разрушается

раньше, будучи более хрупким образованием.

Остается допустить, что потенциалы корковой работоспособности в старости превосходят

общие ресурсы кортико-ретикулярных связей и поэтому, говоря фигурально,

сама кора головного мозга стареет не в такой мере, как его ретикулярная энергетическая

станция, генерирующая возбудительный процесс. Что касается коры как генератора

тормозного процесса, то эта функция коры сохраняется дольше и оказывает

сильное влияние на сохранение работоспособности корковых клеток.

О половых различиях в высшей нервной деятельности можно сказать, что они также,

очевидно, заключены не в работоспособности самой коры, а в ее связях с ретикулярной

формацией. Иначе говоря, различия между высшей нервной деятельностью

женщины и мужчины можно обнаружить не в работоспособности корковых клеток,

а в кортикальном тонусе кортико-ретикулярных связей, в характеристике степени

динамичности или инертности возбудительного процесса в различные периоды их

Глава 5. Соотношение возрастно-половых и нейродинамических свойств человека...

жизни. Дальнейшее изучение этих различий должно объяснить, каково участие коры

головного мозга в образовании высокой стабильности и «помехоустойчивости», жизнеспособности

женского организма, о которых речь шла выше.

Гипотеза В. Д.'Небылицына дает возможность поставить многие другие интересные

проблемы, еще не учтенные самим автором. Изложив свою гипотезу, В. Д. Небы-

лицын заметил, что «сказанное не означает, конечно, что кора является органом, генерирующим

исключительно тормозные импульсы, точно так же ретикулярная формация

отнюдь не является генератором только возбуждающих влияний. Несомненно,

кора в силу своей сложнейшей организации и огромного разнообразия горизонтальных

и вертикальных связей представляет собой субстрат не только тормозных, но

и облегчающих воздействий, в том числе и адресованных высшей нервной деятельностью

к ретикулярным механизмам...»62.

Это дополнение надо понимать, очевидно, не только как ограничение общего положения

о принципиальной противоположности коры и ретикулярной формации в

качестве генераторов. Вероятно, необходимо введение дополнительного положения,

объясняющего массу случаев, когда кора генерирует оба процесса и сама определяет

до известной степени собственный тонус.

Кортико-ретикулярные связи в структуре типологических свойств нервной системы

представляют собой одно из проявлений иерархической вертикальной системы

нейропсихического регулирования. Однако не меньшее значение имеют горизонтальные

связи, которые мы называем горизонтальным контуром регулирования, или билатеральным

регулированием, поскольку они осуществляют управление всеми каналами

связи организма с окружающей средой и регулируют самые сложные свойства

индивида.

62 Небылицын В. Д. Основные свойства нервной системы человека. — М.: Просвещение, 1966. — С. 16-17.

Глава 6

Нейропсихическая

регуляция

индивидуального

развития

человека 1. Иерархическая («вертикальная»)

система регулирования

и ее становление

В этой книге были рассмотрены многие факты, свидетельствующие

о наложении на одни и те же психофизиологические

функции возрастных, половых,

нейродинамических и других свойств или особенностей

индивида. Именно констелляция этих

свойств, или целостная природа индивидуального

развития, регулирует динамику функций1.

Обычно, когда говорят о регулировании путем

воздействия управляющего прибора на исполнительные,

индуцирующего механизма — на

индуцируемый и т. д., имеют в виду управление

процессами в определенной замкнутой системе.

В такой системе между процессами возникают

отношения по типу доминантных и субдоминантных

отношений, т. е. субординационных, но вместе

с тем распространены и отношения взаимного

усиления или взаимного ослабления свойств

по типу координационныхотношений. Однако при

регулировании в организме как живой управляющей

системе процессов жизнедеятельности

и поведения возникают разнообразные взаимосвязи

и взаимовлияния между свойствами этих

процессов.

Мы думаем, что относительное взаимосоответствие

между возрастными, половыми, конституциональными

и нейротипологическими осо-

1 См., например: Регуляция вегетативных и анимальных

функций в онтогенезе: Сб. — М.: Наука, 1966.

Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

бенностями обеспечивается регулированием не только процессов, но и свойств индивида

в онтогенетическом развитии.

Любая биологическая система, в том числе и головной мозг человека, представляет

собой сложную организацию контуров регулирования с многочисленной цепью звеньев,

включающих объекты регулирования, измерительные и исполнительные устройства,

механизмы обратной связи, обеспечивающие постоянство регулируемой величины.

В мозговой деятельности человека совмещены все типы обратных связей,

свойственные живым управляющим системам. В ходе биологической эволюции образовались,

как показал А. А. Малиновский, различные типы обратных связей, обеспечивающие

кольцевую регуляцию жизненных процессов путем стабилизации функций:

то путем их нарастания, то посредством их дифференциации и ухода от неблагоприятного

состояния. Особенно важно сочетание типов стабилизации и нарастания, способствующих

изменению порогов реакций регулируемых органов2.

В человеческом мозгу различные типы обратных связей действуют не только последовательно,

но и одновременно в разных отделах и на разных уровнях центральной

нервной системы. В связи с этим важно отметить существенную особенность биологических

систем сравнительно с автоматическими устройствами, которую С. Н. Брай-

нес охарактеризовал так: «Одна система биорегулирования может также содержать

(и обычно содержит) не один контур, а несколько дублеров»3.

Дублирование контуров регулирования в одной биологической системе — явление,

в высшей степени характерное именно для мозговой деятельности. «Ступенчатость

» механизмов регулирования следует понимать и в этом смысле, поскольку дублирование

контуров регулирования происходит на различных уровнях центральной

неовной системы, особенно на уровне мозгового ствола с его ретикулярной формацией,

субкортикальных и кортикальных аппаратов. Поэтому не случайно в теории биорегулирования

важнейшее значение приобрела идея «многоэтажной иерархической

системы». Эта идея была развита Н. А. Бернштейном первоначально в теории регуляции

движений, а затем в новой концепции физиологии активности4. Эта же идея составляет

содержание гипотезы С. Н. Брайнеса и В. Б. Свечинского о трех уровнях биологического

регулирования, между которыми имеются определенные субординационные

отношения в программировании и регулировании процессов внутренней среды

организма и его взаимодействия с внешней средой5.

Идея субординационной иерархической системы биорегулирования своеобразно

представлена в концепции, согласно которой головной мозг участвует в регулировании

не целиком, а своими, специальными регулирующими структурами, от которых

зависят другие, так называемые оперативные структуры мозга. Эту концепцию в нашей

литературе развивают Н. И. Гращенков, Л. П. Латаш и И. М. Фейгенберг. Они

относят к регулирующим органам аппараты разных уровней и происхождения: рети-

2 Малиновский А. А. Типы управляющих биологических систем // Пробл. кибернетики: Сб. — Т. 4. — М.:

Изд. АН СССР, 1960. - С. 169.

3 Брайнес С. Н. Нейрокибернетика // Кибернетику — на службу коммунизу: Сб. — М.: Госэнергоиздат,

1961. - С. 146.

4 Бернштейн Н. А. Очередные проблемы физиологии активности // Пробл. кибернетики: Сб. — Т. 6. —

М.: Изд. АН СССР, 1961.

5 Брайнес С. Н. Указ. соч.

189

Человек как предмет познания

кулярную формацию мозгового ствола, неспецифические таламо-кортикальные проекции,

мозжечок, корковые и подкорковые структуры обонятельного мозга, лимби-

ческую кору, передние отделы лобной коры и некоторые другие кортикальные аппараты.

Признается, однако, что деление мозговых структур на регуляторные и оперативные

не может считаться строгим, поскольку процессы саморегулирования имеют место

и в так называемых оперативных отделах мозга. Поэтому в общей характеристике

биорегулирования и названные авторы подчеркивают в качестве главной черты

«иерархию процессов саморегулирования»6, причем применяют весьма выразительную

терминологию, обозначающую такую иерархию. Они говорят о «вертикальной»

организации любой функции в нервной системе.

О подобном вертикальном подразделении более общей системы нейрогумораль-

ной регуляции говорит также Г. Дришель, включая сюда серию контуров регулирования,

начиная с гомеостатического механизма печени и кончая корой головного мозга,

соединяемых прямыми и обратными связями через островковые аппараты поджелудочной

железы и систему гипофиз — промежуточный мозг7. Значение вертикальной,

или иерархической, организации контуров регулирования возрастает в процессе биологической

эволюции по мере цефализации и кортикализации нервных функций. Действительно,

эта вертикальная, или многоэтажная иерархическая, система регулирования

является основной, определяющей целостность организма, единство процессов

жизнедеятельности и поведения.

Представляется вполне правомерным использовать общие кибернетические схемы

контуров регулирования в области психофизиологии человека. Однако при этом необходимо

учитывать одно из существенных различий между техническими и биологическими

системами как регуляторами. Оно заключается в том, что каждой технической

системе строго заданы те или иные свойства регулирования и одни и те же субординационные

отношения между регуляторами, определяющие режим работы данной системы

регулирования. Если возникает отклонение от заданных субординационных отношений

и рассогласование функций регуляторов, то посредством специальных механизмов

обратных связей восстанавливается заданный порядок. Такая техническая система

является как бы с самого начала «зрелой».

Между тем мы ничего не поймем в иерархической вертикальной организации ней-

рорегуляции, если будем игнорировать процессуальный характер ее онтогенетического

становления. Эта организация имеет решающее значение для регулирования взаимосвязей

между основными свойствами онтогенетического развития человека, но

она сама подвержена законам созревания, зрелости и старения.

Такая система регулирования, разумеется, не является зрелой с самого начала и

только в общем процессе созревания (общесоматическом, половом и нервно-психическом)

достигает высокостабилизированного уровня, существующего до тех пор,

пока общие инволюционные процессы вновь не изменят субординационных отношений

между всеми отделами центральной нервной системы. Зависимость основной сис-

6 Грашенков Н. И., Латаш Л. П., Фейгенберг И. М. Диалектический материализм и некоторые вопросы

современной нейрофизиологии. — М., 1962. — С. 48.

7 Дришель Г. Регулирование уровня сахара в крови // Процессы регулирования в биологии: Сб. — М: ИЛ, 1960.

190

Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

темы нейрорегулирования от общих законов онтогенетической эволюции имеет фундаментальное

значение, и поэтому теория биологического регулирования обязательно

должна быть генетической, рассматривающей все механизмы этого регулирования

в онтогенетической эволюции.

Неравномерность нарастания общего веса головного мозга в раннем онтогенезе

человека, равно как и раннее проявление полового диморфизма в росте мозга, общеизвестны.

Менее известно то, что в первые годы жизни ребенка эти моменты специфически

проявляются в развитии больших полушарий, мозжечка и мозгового ствола.

Изменения в весе, конечно, далеко не полностью характеризуют это развитие, но все

же достаточно показательны для картины формирования головного мозга как единой

субординационной системы. Современная неврология связывает с мозговым стволом

важнейшие функции ретикулярной формации как регулятора взаимосвязей между

большими полушариями головного мозга и внутренней средой организма.

Для наших целей достаточно сопоставить относительные величины веса (в процентах)

больших полушарий, мозжечка и мозгового ствола с общим весом головного

мозга детей (табл. 23)8.

В раннем онтогенезе, как видим, мозговой ствол относительно увеличивается в

весе к 2, 5 месяцам жизни (как у мальчиков, так и у девочек), затем несколько понижается

(к 12 месяцам) и вновь возрастает. Что касается веса мозжечка, являющегося важнейшим

регулятором нервно-мышечных координации, установок тела, вестибуляр-

но-кинестетических связей и т. д., то отмечается хотя и неравномерное по величинам,

но постоянное увеличение его веса в первые годы жизни, причем у девочек эта тенденция

выражена более резко.

В зрелые и старческие годы, по данным Р. Эллиса, сохраняется относительно больший

вес мозжечка у женщин. За исключением двух возрастных периодов (50-60 и

70-80 лет), с 20 до 90 лет обнаруживается этот феномен, причем относительный вес

мозжечка у женщин является не только большим, но и стабильным (11 % от общего

веса головного мозга), между тем как относительные величины веса мозжечка у мужчин

варьируют почти по всем периодам9.

Существенно изменяется показатель прироста относительного веса больших полушарий

(к общему весу головного мозга). С момента рождения до 4-4, 5 лет имеет

место некоторое уменьшение величины такого прироста, несмотря на значительное

возрастание общего веса мозга и больших полушарий (с 91, 16 у мальчиков и 91, 2

у девочек до 85, 6 у мальчиков и 86, 0 у девочек). Следует отметить, что такое уменьшение

величин прироста относительного веса больших полушарий резче выражено

у мальчиков. Во все периоды раннего онтогенеза процентное отношение веса полушарий

к общему весу головного мозга выше у девочек. Явления полового диморфизма

постоянно перекрывают общие возрастные изменения мозга и явно свидетельствуют

о том, что эти изменения связаны с эволюцией не только рефлекторных приспособлений

к внешней среде, но и аналогичных приспособлений к внутренней среде организма,

к которой Павлов относил как функции внутренних органов, так и скелетно-мус-

кульную энергию организма.

8 Таблица заимствована из кн.: Блинков С. М., Глезер И: И. Мозг человека в цифрах и таблицах. — М.: Медицина,

1964. - С. 338.

9 См. табл. 157 в кн.: Блинков С. М., Глезер И. И. — Указ. соч. — С. 359.

191

Человек как предмет познания

Величины относительного веса мозговых структур по отношению

к общему весу головного мозга у детей

Таблица 23

Возраст

3 недели

2, 5 месяца

6 месяцев

12 месяцев

2, 5 года

4 года

3 недели

2, 5 месяца

6 месяцев

12 месяцев

2, 5 года

4, 5 года

Общий вес головного мозга

Абсолютный

вес

485

610

. 785

1000

1005

1168

492

495

661

908

1023

1080

Большие

полушария Мозжечок

°А

/

Мальчики

100

100

100

100

100

100

91, 16

88, 1

-

84, 5

86, 4

85, 6

Девочки

100

100

100

100

100

100

91, 2

90, 5

89, 4

89, 2

87, 4

86, 0

6, 9

9, 68

8, 92

8, 90

11, 8

11, 2

6, 8

7, 5

10, 4

9, 37

11, 0

11, 1

Мозговой ствол

1, 85

2, 15

1, 72

1, 50

1, 84

1, 92

1, 7

2, 0

1, 97

1, 43

1, 6

1, 8

Следует отметить, что циркуляция информационных потоков, ориентирующих

организм в изменениях окружающего мира, в общем, не зависит непосредственно от

полового диморфизма. Поэтому на разных уровнях умственной деятельности нет существенной

разницы между полами, как это пытались утверждать реакционные биологи

и психологи-антифеминисты, провозгласившие тезис о «физиологическом слабоумии

женщины» (К. Мебиус).

Различия в характере информационных потоков не распространяются за пределы

информации о внутренней среде, хотя эта последняя, конечно, взаимодействует с информационными

массами, идущими через анализаторы внешней среды из окружающего

мира. Половые различия связаны лишь с теми особенными соотношениями индуцирующих

и реагирующих тканей (см. главу 3), которые создают своеобразие внутренних

контуров регулирования и определяют тип гомеостаза.

Половой диморфизм сказывается, следовательно, в регулировании информационных

потоков лишь частично. Однако это ограничение не относится к регулированию

энергетических потоков, генерируемых организмом в процессе обмена веществ

с окружающей средой. Ранее было показано на сравнительно-возрастных данных об

эволюции основного обмена и некоторых других явлений метаболизма, что в этой области

половой диморфизм проявляется весьма эффективно.

Все возрастные даты роста, созревания, зрелости, старения модифицируются

именно вследствие существенных половых различий в энергетических ресурсах муж-

192

Глава 6. Нейропсихическая регуляция индивидуального развития человека

ского и женского организмов. Эти различия, конечно, не абсолютны, и они не возрастают,

а уменьшаются по мере перехода от низших к высшим генераторам энергии,

включая большие полушария. Но тем не менее половые различия в энергетических

потоках более значительны и существенны, чем в информационных. Поскольку биологическое

регулирование обеспечивает строгое взаимосоответствие между информационными

и энергетическими потоками, постольку в процессе онтогенетической

эволюции с изменением энергетического баланса перестраивается констелляция информационных

систем, а эта последняя воздействует на последующий ход метаболических

процессов организма.

В связи с этим особый интерес представляет онтогенетическая эволюция подкорковых

образований, которыми завершается






© 2023 :: MyLektsii.ru :: Мои Лекции
Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав.
Копирование текстов разрешено только с указанием индексируемой ссылки на источник.