Апокарпии

Исходным типом апокарпных плодов, или просто апокарпиев, счита­ют спиральную многолистовку, как у магнолии, у которой на удлиненной до 10-12 см оси плотной спиралью расположены отдельные плодики - ли­стовки (рис. 259 А-В), с плотным и довольно толстым перикарпием. Каждая листовка развивается из одного плодолистика. Листовки магнолии вскрыва­ются по средней жилке плодолистика дорзально (от лат. dorsalis- спинной), а неполное срастание краев плодолистика, обращенных к оси, облегчает вскрывание.

Спиральные многолистовки характерны также для купальницы, ка­лужницы и других лютиковых (рис. 259 Г, Д), но в отличие от магнолии, перикарпии их листовок тонкие, кожистые, семена расположены близ краев плодолистиков, вскрывание, как и у листовок других растений, происхо­дит сверху вниз по брюшному шву - сутурально (от лат. sutura-— шов) (рис. 259 Е).

В эволюции спиральной многолистовки можно выделить разные направ­ления:

1) Переход от спирального расположения листовок к циклическому (пятилистовки спиреи, водосбора).

2) Постепенное уменьшение числа листовок до однолистовки, как у консолиды из семейства лютиковых (рис. 259 Г).

3) Редукция числа семян в каждой отдельной листовке, коррелировавшая с утратой ее способности к вскрыванию. Односеменную листовку называют орешком, он имеет кожистый или деревянистый околоплодник. Многоорешки широко распространены у лютиковых (лютик, ветреница), розоцветных (лапчатка, гравилат) (рис. 259Ж-Л).

4) Суккуленизация околоплодника, приводящая к образованию сочных многолистовок, как у лимонника, и однолистовок, как у воронца. Это направление эволюции представляет собой приспособление к распространению плодов с помощью животных.

Суккуленизация одно- (реже двух-) семенной однолистовки дала на­чало однокостянке, как у вишни (рис. 259 М), сливы, абрикоса (у миндаля костянка сухая), а из многоорешка образовалась многокостянка, как у ма­лины, ежевики (рис. 259 Т). Внешне на костянку похож плод финиковой пальмы.

У некоторых растений процесс суккуленизации затронул не перикарпий, а внеплодолистиковые части плода: цветоложе у земляники (рис. 259 У), гипантий у шиповника (его плод называют цинарродием) (рис. 259 И), но, по существу, это многоорешки. Плод лотоса - тоже многоорешек, каждый орешек которого погружен в сочное цветоложе.

5) Структурная специализация сухой однолистовки привела к образованию боба, характерного для семейства бобовых. Боб отличается от листовки вскрыванием не только по брюшному шву, но и по средней жилке плодолистика, сверху вниз (рис. 259 Н, О). Как и в листовке, семена в нем расположены 2 рядами по краям плодолистика. Строение перикарпия варьирует. Он может быть плотным, пленчатым, кожистым, деревянистым, и даже довольно сочным, мясистым, как у Царьградских рожков, у которых мясистая ткань развивается из мезоэндокарпия, а у софоры японской сочную консистенцию имеет весь перикарпий. Сочные бобы не вскрываются, но при длительном хранении распадаются на членики.

Наиболее распространены сухие вскрывающиеся бобы, имеющие во­локнистый пергаментный слой, производный внутренней эпидермы. В ти­пичных случаях он проходит по обеим створкам от средней жилки до брюш­ного шва. Краевые пучки плодолистика, расположенные в области брюшного шва, обычно составляют 2 группы, каждая из которых снаружи армирована волокнами протофлоэмы. Эти группы пучков разделяет узкая паренхимная полоса. При созревании плода створки высыхают, обезвоженный пергамент­ный слой сокращается, паренхима между пучками брюшного шва, не вы­держав напряжения, разрывается - брюшной шов расходится. В области средней жилки паренхимная зона отсутствует. Это затрудняет вскрывание, но через некоторое время здесь тоже появляется трещина и плод вскрыва­ется двумя створками. Способность к вскрыванию имеют и улиткообразно закрученные бобы люцерны (рис. 259 Р). Членистые плоды разламывают­ся на членики (рис. 259 П). Они характерны для вязеля, арахиса, плоды которого созревают под землей.

Рис. 259. Апокарпные плоды: А — молодой плод магнолии в продольном разрезе; Б, В - вскрывающаяся и вскрывшаяся листовки магнолии; Г, Д — внешний вид и вскрывшаяся листовки консолиды; Е — вскрывание листовки по брюшному шву; Ж — многоорешек лютика; 3 — орешек с крючковидно изогнутым стилодием гравилата; И — многоорешек розы в сочном гипантии (цинарродий), К — отдельный плодик розы; Л — односеменной орешек лютика; М — костянка вишни; Н — вскрывшийся боб гороха; О — вскрывание боба по брюшному шву и средней жилке плодолистика; П — членистый боб десмодиума; Р — спирально закрученный боб люцерны; С — односеменной боб эспарцета; Т — многокостянка ежевики (часть плодиков удалена); У — многоорешек на сочном цветоложе земляники. Обозначения: гпн — гипантии, см — семена, цвл — цветоложе

Наиболее крупные членистые бобы длиной до 1, 5 м и более образуются у тропической энтады.

Число семян в бобах очень варьирует. Обычно их много, у клевера бобы 2-4-семенные, а у эспарцета - односеменные (рис. 259 С), орешковидные.

Зерновка (рис. 256 Г, Д) - весьма специфический плод злаков, морфо­логическая природа которого до сих пор точно не установлена. Ее часто определяют как паракарпный плод из двух плодолистиков, один из которых редуцирован, то есть это плод псевдомономерный. Однако в ряде работ по изучению гинецея злаков никаких остатков недоразвитых плодолисти­ков не было обнаружено, на основании этого зерновку стали причислять к мономерным апокарпным плодам. Главная особенность зерновки — сра­стание перикарпия с семенной кожурой (рис. 256 Д). Субэпидермальные слои перикарпия состоят из клеток, слегка вытянутых в тангентальном на­правлении, внутренние из которых в той или иной степени облитерированы. Под ними расположены слой длинных пористых клеток, ориентированных поперек продольной оси зерновки, и примыкающий к нему слой трубчатых клеток, представляющих собой клетки внутренней эпидермы перикарпия. У многих злаков этот слой не заметен. От семенной кожуры сохранились кутикула и облитерированные клетки интегументов и нуцеллуса, граничащие с алейроновым слоем.

Все апокарпии верхние, так как они развиваются из верхней завязи.