Зародыш

По степени морфологической дифференциации зародыши составляют 3 группы: хорошо дифференцированные, недифференцированные и рудимен­тарные.

Дифференцированный зародыш имеет зачатки всех вегетативных орга­нов будущего растения: зародышевый корень, гипокотиль, семядоли.

У двудольных растений семядолей чаще всего 2, но нередко быва­ет более двух или одна. Зародыши яблони, клена, люпина иногда имеют 3-4 семядоли (поликотилия), которые, по-видимому, развиваются вслед­ствие раннего расщепления их зачатков. У двудольных растений зародыш может быть и односемядольным, как у некоторых зонтичных, лютиковых, единственная семядоля которых образуется вследствие срастания (синкотилии) первоначально 2 семядолей, а у чистяка — путем недоразвития одной из них. У некоторых растений-паразитов со слабо дифференцированными зародышами семядолей вообще может не быть. Чаще всего семядоли цель­ные, реже расчлененные, как у липы. У борца они срастаются в основании, образуя трубку, внутри которой в дальнейшем развивается побег.

По форме зародыши двудольных могут быть прямыми (табак, кле­щевина, хурма) (рис. 255 А), согнутыми (куколь) (рис. 255 Д), спирально закрученными (повилика), подковообразными (пастушья сумка) (рис.252), свернутыми наподобие плоской пружины (хмель) (рис. 255 Б) и другими. У некоторых растений между семядолями хорошо развита почечка, образую­щая зачатки настоящих листьев. У фасоли, например, хорошо сформированы первые настоящие листья (рис. 253 Б). Расположение зародышей более или менее постоянно: кончики их корней направлены к микропиле, через кото­рое они выходят наружу при прорастании.

Для однодольных растений характерна одна семядоля. Об ее проис­хождении существуют разные гипотезы. Согласно одной из них, семядоля с самого начала закладывается терминально, то есть на конце оси, а зачаток почечки в этом случае оказывается латеральным (у двудольных, наоборот, почечка по отношению к семядолям терминальна). По другой гипотезе, имеющей больше сторонников, латеральное положение почечки у одно­дольных - следствие ее смещения наиболее развитой семядолей. Вторая семядоля задерживается в развитии и позднее становится неразличимой, а сам зародыш оказывается асимметричным (рис. 256 А). Спирально закру­ченный зародыш характерен для лука (рис. 256 Б).

Рис. 255. Форма и расположение зародышей в семенах: А — хурма; Б — вьюнок; В — мак; Г — черный перец; Д — куколь; Е — зародыш бобовых растений; Ж — заразиха. Обозначения: зд — зародыш, пр — перисперм, сд — семядоля, энд — эндосперм

Сторонники обеих гипотез пытаются объяснить, как развивается един­ственная семядоля однодольных, но не дают ответы на вопрос, почему это происходит. Существует, однако, мнение, что возникновение односемядольности в процессе эволюции связано с общим упрощением строения и сокращением онтогенеза.

Из однодольных растений наиболее сложно дифференцирован зародыш злаков. В семени он занимает боковое положение (рис. 256 Г). В нем развита почечка с несколькими зачатками листьев, самый наружный из которых с от­верстием на конце представляет собой влагалище первого листа - колеоптиль (рис. 256 В). Единственная семядоля превращена в щиток, при прорастании семени играющий роль гаустория, передающего зародышу из эндосперма питательные вещества после их ферментативного растворения. С проти­воположной стороны от щитка находится небольшой вырост - эпибласт, который обычно считают недоразвившейся второй семядолей.

Зародышевый корешок, находящийся напротив почечки, хорошо развит и прикрыт защитной тканью - колеоризой. На гипокотиле, находящемся между почечкой и корешком, нередко закладываются зачатки придаточных корней (из двудольных они отмечены в зародыше недотроги, а в зародышевом корне огурца бывают зачатки боковых корней).

У растений с недифференцированными, или недоразвитыми, зароды­шами их дальнейшее развитие и увеличение размеров происходят внутри семени, но после отделения его от материнского организма и попадания в благоприятную среду. Такое замедленное развитие зародышей объясняют их низкой физиологической активностью. Рудиментарные, или редуци­рованные, зародыши, обычно представленные небольшой группой клеток, не дифференцируются и ко времени прорастания (рис. 255 Ж). Семена орхид­ных, освободившись от семенной кожуры, развивают своеобразное тело - протокорм, на котором впоследствии закладываются почки.

		Рис. 256. Формирование и общий вид зародышей однодольных растений: А — ран­ние стадии развития зародыша ситника; Б — зародыш лука; В — последовательные стадии развития зародыша злака; Г — зерновка пшеницы в продольном разрезе; Д — часть зерновки с околоплодником и остатками семенной кожуры.
Обозначения: 1сд, 2сд, — зачатки двух семядолей, в дальнейшем развивается 1сд, ал.с — алейроновый слой, б.пч — зачаток будущей почечки, в — волоски, зд — зародыш, к — кутикула, покрывающая семенную кожуру, кз — колеориза, клп —-колеоптиль, кн — корень, к.ч — корневой чехлик, о.с.кж — околоплодник и се­менная кожура, п.кл — поперечные клетки, пч — почечка, р.к — разрушающиеся клетки интегумента, р.п — разрушающаяся паренхима, сд — семядоля, сэп — субэпидермальный слой, тр.к — трубчатые клетки, щ — щиток, эп — эпидерма околоплодника, энд — эндосперм, эпб — эпибласт